23. Какие признаки называются сцепленными с полом?

Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. Генетический анализ выявил некоторые особенности наследования таких признаков, как 1) различие в результатах прямых и реципрокных скрещиваний; 2) наследование крест-накрест (крисс-кросс), т. е. признак от матери наследуется сыновьями, от отца - дочерьми. Эти особенности наследования связаны с тем, что Y-хромосома гетерогаметного пола у разных организмов в большей или меньшей степени генетически инертна, поэтому факторы, локализованные в Х-хромосоме, находятся в гемизиготном состоянии. Свою единственную Х-хромосому сыновья получают от матери, поэтому их генотипы зависят от генотипа матери: если мать гомозиготна, все сыновья имеют одинаковый генотип; если мать гетерозиготна, среди сыновей наблюдается расщепление 1:1 в отношении исследуемого признака.

У дрозофилы известно около двухсот признаков, которые наследуются сцепленно с полом. В качестве примера рассмотрим наследование окраски глаз. У мух дикого типа - красные глаза; белые глаза определяются рецессивным мутантным геном (w), локализованным в Х-хромосоме. При обычном менделевском наследовании для расщепления в F₁ и F₂ не имеет значения, кем вносятся гены, контролирующие признак, матерью или отцом, а в данном случае результаты эксперимента зависят от пола родителя, имеющего мутантный ген (рис. 7).

Рис. 7. Различия в реципрокных скрещиваниях по признакам, сцепленным с полом (дрозофила): а - самка красноглазая, самец белоглазый; б - самка белоглазая, самец красноглазый

У человека ряд признаков, в том числе гемофилия, атрофия зрительного нерва, дальтонизм, сцеплены с Х-хромосомой и наследуются так же, как и окраска глаз у дрозофилы. Но если у самцов дрозофилы между Х- и Y-хромосомами не бывает кроссинговера и, следовательно, обмена генами, то у человека в Y-хромосоме есть участки, гомологичные Х-хромосоме, поэтому возможны частичная конъюгация, кроссинговер и обмен участками, что вносит некоторые отклонения от типичного наследования крисс-кросс.

Признаки, гены которых локализованы в участках Y-хромосомы, негомологичных ни одному из участков Х-хромосомы, передаются только от отца сыновьям (голандрические признаки), так как дочери никогда не получают Y-хромосому. Примером может служить наследование такой безвредной аномалии, как наличие перепонки между пальцами ног у человека. Она передается только от отца сыновьям.

У птиц, некоторых рыб и бабочек также обнаружен ряд сцепленных с полом признаков. В этих случаях гены, контролирующие признак, тоже находятся в Х-хромосоме, но в схеме наследования самцы и самки меняются местами, так как гетерогаметным полом здесь являются самки (рис. 8).

Рис. 8. Наследование окраски оперения кур (признак сцепления с полом) в реципрокных скрещиваниях: а - темный петух, рябая курица; б - рябой петух, темная курица