Глава 7. Генетические процессы в популяции

150. Как определяется генетический состав популяций?

Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большое число поколений) населяющих определенный ареал, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии (свободного скрещивания между всеми особями). Популяция отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления различных форм изоляции. Структура популяции может рассматриваться как оптимально сложившийся вариант взаимоотношения вида и конкретной среды обитания.

Для определения генетического состава популяции необходимо прежде всего установить наличие тех или иных генотипов с указанием числа особей - носителей этих генотипов. Предположим, нас интересует какой-либо ген, локализованный в аутосоме (т. е. не сцепленный с полом), например ген A, имеющий два аллеля - A и а. В популяции встречаются три возможных генотипа: АА, Аа, аа. Генетический состав этой популяции описывается частотой встречаемости всех трех генотипов. Если мы найдем, что четверть особей данной группы имеет генотип аа, то частота генотипа аа будет равна 0,25, или 25%. Естественно, что сумма частот всех генотипов должна быть равной 1,0, или 100%. В генетическую характеристику популяции входит не только частота генотипов (в малых популяциях это величина переменная и зависит от характера передачи генов от поколения к поколению), но и частота генов или частота аллелей (более или менее постоянная величина). Частота аллелей может быть определена по частоте генотипов.

Пример 1. Рассчитать частоты аллелей в популяции, состоящей из 100 особей трех разных генотипов - АА, Аа, аа:

Так как каждый организм имеет два гена или два аллеля, то 100 особей имеют 200 аллелей, особи генотипа АА - 2 аллеля А, особи Аа - 1 аллель А и 1 аллель а, что в сумме дает 130 A и 70 а. Следовательно, частота аллеля А равна 0,65, или 65%, а аллеля а - 0,35, или 35%. Зависимость частоты генов (аллелей) и генотипов может быть представлена в следующем виде:

Частоту аллеля А можно рассчитать по формуле

а зависимость частоты аллелей от частоты генотипов может быть выражена следующим образом:

Подставив числовые значения в формулы (2), (3), получим

Харди и Вайнбергом было выведено уравнение (закон Харди - Вайнберга), показывающее зависимость частот генов и генотипов в большой панмиктической популяции:

Согласно уравнению (4) частота гамет А в популяции равна Р + 1/2H.

Зная частоты аллелей в популяции, легко подсчитать соотношение генотипов в потомстве при свободном скрещивании особей, образующих популяцию

Следует отметить, что согласно уравнению (4) частоты аллелей в следующем поколении остаются прежними:

Из уравнения (4) следует, что генетический состав популяции можно определить, если известны частоты рецессивных или доминантных гомозигот.

Пример 2. Рассчитать состав популяции, если частота генотипа аа составляет 1 особь на 400. Так как частота аа

то частота а равна корню квадратному из этой величины:

Согласно формуле (4) популяция принимает следующий вид: