180. В чем трудности отдаленной гибридизации? Почему бесплодны отдаленные гибриды?

Отдаленная гибридизация - это скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам. Такие скрещивания проводят с целью совмещения у гибридов полезных для человека признаков и свойств в тех случаях, когда внутривидовая гибридизация оказывается неэффективной. Например, при гибридизации сортов культурных видов с дикими предками потомство неприхотливо к условиям выращивания и устойчивым к болезням и вредителям.

При отдаленной гибридизации в зиготу объединяются гаметы, которые могут различаться и по генетической конструкции хромосом, и по их числу. Поэтому и в естественных условиях, и в эксперименте возможность отдаленной гибридизации ограничивается рядом факторов: 1) географическая изоляция видов; 2) препятствия к опылению, обусловленные несовпадением циклов размножения, различием в строении половых аппаратов, несовместимостью пыльцевых трубок и тканей пестика; 3) препятствия к оплодотворению, вызванные генетической несовместимостью сливающихся гамет или физиологической несовместимостью ядра и цитоплазмы; 4) нежизнеспособность зиготы, погибающей на ранних стадиях развития; 5) полная или приближающаяся к таковой стерильность гибридов F₁.

Первым исследователем проблемы отдаленной гибридизации был Й. Г. Кёльрёйтер, получивший в 1760 г. первый гибрид от скрещивания махорки и табака. В дальнейшем эту проблему продолжали развивать такие известные гибридизаторы, как О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель, И. В. Мичурин, Н. В. Цицин и др. Так, И. В. Мичурин разработал методы преодоления нескрещиваемости форм при отдаленной гибридизации: опыление смесью пыльцы, метод посредника предварительного вегетативного сближения, и получил отдаленные гибриды у плодово-ягодных культур.

Межвидовые и межродовые гибриды, как правило, имеют пониженную плодовитость или совершенно бесплодны. Одной из причин их бесплодия в одних случаях можно считать неправильное развитие генеративных органов. У растений это отражается на пыльниках, которые остаются недоразвитыми и не раскрываются. В других случаях затруднения возникают на более поздних стадиях и выражаются в нарушениях мейоза. Эти нарушения прежде всего состоят в том, что хромосомы разных видов плохо конъюгируют или же конъюгация между ними протекает неправильно. Часто разные виды различаются неодинаковым числом хромосом, что затрудняет нормальную конъюгацию хромосом у гибрида.

Например, Drosophila pseudoobscura и Dr. miranda внешне очень похожи, число хромосом у обоих видов одинаково, их форма и величина тоже совпадают. Однако изучение хромосом слюнных желез показало, что хромосомные комплексы обоих видов сильно различаются. Эти различия вызваны главным образом структурными изменениями хромосом - инверсией и транслокацией. Вследствие нарушения гомологии хромосом у гибридов нарушается их конъюгация во время мейоза, что приводит к невозможности образования нормальных половых клеток.

Нарушения мейоза - часто результат того, что у скрещиваемых видов разное число хромосом. Если вид А имеет 14 хромосом, а вид В - 28, то у гибрида будет 21 хромосома (7 - от вида Ли 14 - от вида В). Таким образом, у 7 хромосом В нет гомологов для конъюгации. Это приведет к беспорядочному распределению хромосом при мейозе и образованию несбалансированных нежизнеспособных гамет. Бесплодие у отдельных гибридов может быть преодолено путем перевода этих форм на полиплоидный уровень. Впервые такая работа была осуществлена Г. Д. Карпеченко (1924 г.), получившим плодовитый гибрид между редькой и капустой (рафанобрассика). Определенных успехов добились ученые в повышении продуктивности амфидиплоидов тритикале и т. д.

Отдаленная гибридизация зерновых, кормовых, технических, плодово-ягодных и других культур проводится в широких масштабах.