Возможно ли наследование без хромосом?

 Как жаль, что отпрыск неразумный
 Рождается от мудреца:
 Не получает сын в наследство
 Талант и знания отца.

Рудаки

По Менделю, совершенно безразлично, какое растение в скрещиваниях берется за отца, а какое за мать. Всегда ли так? Оказалось, не всегда. Один из переоткрывателей менделевских законов Корренс столкнулся в эксперименте с наследованием, идущим лишь по материнской линии. Сюрприз ему преподнес обыкновенный чабрец - небольшой стелющийся кустарничек, который можно встретить на открытых песчаных местах или в сухих сосновых борах. Раньше это растение, в просторечии именуемое богородской травой, служило народным средством, утоляющим боли в груди или животе. Наиболее примечательным, однако, оказалось не лекарственное достоинство растения, а другое свойство. Наряду с обоеполыми особями были обнаружены однополые женские растения, которые при опылении пыльцой с обоеполых дают в потомстве только "женский пол". Подобное наследование какого-либо признака по материнской линии и только по образу и подобию матери генетики назвали цитоплазматической наследственностью.

К цитоплазме, как известно, ботаники относят все содержимое клетки без клеточного ядра. Ядро обычно (бывают исключения) - продукт слияния мужской и женской гамет и, следовательно, наследственных задатков отца и матери. Цитоплазма же может быть получена только от матери. Загадка цитоплазматической наследственности разъяснилась много позднее, но еще при жизни Корренса.

ДНК в результате кропотливых изысканий была обнаружена не только в ядре, но и в чисто цитоплазматических структурах - пластидах, митохондриях и кинетосомах. Ее выделили из пластид бобов, фасоли, листовой свеклы, табака и других растений. Количество ДНК в хлоропластах хламидомонады оказалось достаточным, чтобы обеспечить синтез более ста белков. В отличие от генома - гаметического набора хромосом со всей совокупностью генов, комплекс неядерных наследственных факторов (плазмагенов) генетики назвали плазмоном. В противоположность строгому расположению генов в хромосоме, "знающих свое место в строю", плазмагены, хоть и привязаны к органеллам (составным частям клетки), неравномерно распределяются при делении клетки, разнохарактерны по форме, функциям и содержанию.

Доказательством нехромосомного наследования могут быть различия в развитии признаков при реципрокных скрещиваниях, когда особь, разновидность или вид в одном случае берут в качестве материнской, а в другом - отцовской формы. Неоднозначность таких скрещиваний установлена еще издревле при гибридизации лошадей с ослами. Хотя зиготы в обоих направлениях скрещивания получают одинаковые гомологичные наборы хромосом, гибридное потомство различно по своим внешним данным, выносливости и поведению. Соответственно этим качествам животных и использовали: люди немолодые, степенные и духовного звания, предпочитающие путешествовать без спешки, всегда выбирали мулов (мать - кобыла), а не лошаков (мать - ослица), причем мулы в этих обстоятельствах ценились выше горячих чистокровных арабских лошадей.

Одним из эпохальных событий в биологии начала XX века было выявление М. И. Хаджиновым в нашей стране и М. Роудсом в США цитоплазматического контроля мужской стерильности у кукурузы. Исследователями были получены линии кукурузы, которые при опылении пыльцой любой другой линии (линия - самоопыляемое в течение нескольких поколений потомство какой-либо формы) давали потомков только с мужской стерильностью.

Несмотря на полное замещение хромосом матери отцовскими хромосомами (а это достигается многократными повторными скрещиваниями гибридов с фертильным отцовским растением), признак стерильности в ряду поколений не исчезал и устойчиво передавался по материнской линии.

В некоторых случаях цитоплазматическая мужская стерильность может оказаться подавленной одним из нескольких хромосомных генов, так называемых восстановителей фертильности. В присутствии гена-восстановителя нехромосомный фактор стерильности не проявляется: формируется вполне фертильная пыльца. При утрате гена-восстановителя вновь проявляется действие нехромосомного фактора.

Как цитоплазматическая мужская стерильность, так и гены-восстановители играют важную роль при производстве гибридных семян кукурузы, поскольку позволяют исключить наиболее дорогостоящий процесс работы - ручное удаление метелок у растений, привлекаемых в качестве женских родительских форм. В Советском Союзе впервые успешно использовали цитоплазматическую мужскую стерильность при получении гибридной кукурузы М. И. Хаджинов, Б. П. Соколов и Н. С. Галеев.

Воспроизведение, активность и изменчивость нехромосомных наследственных факторов тесно связаны с хромосомными генами. Так, определенные хромосомные гены контролируют стабильность или мутабильность некоторых плазмагенов. Например, при изучении межвидовых гибридов растения стрептокарпуса выяснилось, что пол этого гермафродитного рода определяется соотношением хромосомных и цитоплазматических факторов. Причем у некоторых видов развитие пыльников контролируется цитоплазмой, а развитие пестиков - хромосомными генами, или наоборот.

У пшеницы мужскую стерильность нередко удается индуцировать (вызвать) при искусственном комбинировании ядра и цитоплазмы разных видов или даже родов. Например, цитоплазма пшеницы Тимофеева или эгилопса может обеспечить стерильность мягкой пшеницы, цитоплазма эгилопса - стерильность твердой пшеницы.

Схематически типы наследования мужской стерильности, обусловленные взаимодействием цитоплазматических ядерных факторов, представлены на рисунке. Поскольку мужская фертильность F доминирует над мужской стерильностью S, то мужская стерильность возникает тогда, когда ядерные факторы S находятся в гомозиготном состоянии в цитоплазме S.

Схема наследования мужской стерильности, обусловленной цитоплазматическими и ядерными факторами. Буквы во внутренних кружках обозначают гены, находящиеся в хромосомах ядра, во внешних кружках - цитоплазматические факторы, переносимые только женским родителем. S - мужская стерильность, F - мужская фертильность, F - доминирует над S. Все женские родители, приведенные на этой схеме, обладают, таким образом, мужской стерильностью, а все мужские родители - мужской фертильностью. Гибриды F1 (А, Г) обладают мужской стерильностью, а Б, В и D - мужской фертильностью

Взаимная пересадка ядер у двух видов амёбы позволила установить, что неядерные факторы способны контролировать размер ядра и форму животного. При совмещении ядра и цитоплазмы достаточно отдаленных видов развитие животных часто прекращается уже на ранних стадиях.

Геном и плазмон дополняют друг друга и совместно участвуют в определении фенотипа. Гены контролируют синтез и обеспечивают организм, если можно так выразиться, строительными конструкциями, а плазма-гены осуществляют монтаж. Цитоплазматический компонент может активизировать или репрессировать хромосомные гены. В свою очередь, цитоплазматическое наследование зависит от генных продуктов, возможно, родственных регуляторным веществам в цитоплазме.

В процессе эволюции взаимодействие мутантных генома или плазмона, их взаимная "подгонка" друг к другу и обусловливаемая ими реакция на условия среды ведут к расширению или изменению ареалов, появлению новых экотипов, обособлению новых рас и видов.

Итак, некоторые признаки могут быть обусловлены цитоплазмой, а не генами хромосом, хотя их взаимодействие более обычное явление.