XI. Как определяется пол

Почему одни дети рождаются мальчиками, другие - девочками? В течение длительного времени это было необъяснимым и порождало различные суеверия. Как часто бывает, ответ на этот вопрос был получен на основании изучения простых организмов. У многих видов животных, как и у людей, в потомстве бывает примерно равное число самцов и самок, и у всех этих видов пол определяется в принципе одинаково. Одним из таких видов является Drosophila melanogaster, хромосомы которой изображены на рис. 25, а. Их всего четыре пары: одна пара состоит из продолговатых хромосом средних размеров, две пары представлены длинными V-образными хромосомами и одна пара - хромосомами, похожими на точки. Так выглядят хромосомы в клетках самки дрозофилы; хромосомы клеток самца изображены на рис. 25, б. Различие совершенно очевидно. У самца имеется только одна продолговатая хромосома; ее партнер представлен хромосомой иной формы, несколько напоминающей пастуший посох. Продолговатая хромосома называется Х-хромосомой, а ее изогнутый партнер у самца - Y-хромосомой. Каждая самка дрозофилы имеет две Х-хромосомы, каждый самец - одну Х- и одну Y-хромосому. Они называются половыми хромосомами. Остальные три пары хромосом, одинаковые У самок и самцов, называются аутосомами.

Рис. 25. Хромосомы самок и самцов дрозофилы

Определение пола у дрозофилы

На рис. 26 схематично показано, как определяется пол у дрозофилы. В верхней части схемы I изображены хромосомы родителей. При формировании гамет партнеры половых хромосом, как и хромосомы всех остальных пар, расходятся и попадают в разные гаметы. В результате все яйцеклетки получают по одной Х-хромосоме; при образовании же сперматозоидов одна из них несет Х-хромосому, другая - Y-хромосому. Кроме того, все гаметы содержат по одному партнеру каждой пары аутосом (см. схему 77). Поскольку вероятность оплодотворения яйцеклетки тем или иным сперматозоидом одинакова, то половина яйцеклеток будет оплодотворена сперматозоидами, несущими Х-хромосому, а половина - сперматозоидами, несущими Y-хромосому.

Рис. 26. Определение пола у дрозофилы

Из яйцеклеток, получивших вторую Х-хромосому, развиваются самки, а из яйцеклеток, получивших Y-хромосому, - самцы (см. схему III).

Определение пола у млекопитающих

Механизм распределения Х- и Y-хромосом при образовании половых клеток приводит к тому, что в каждом поколении рождается примерно одинаковое число самцов и самок.

Такой механизм обнаружен у многих животных и, в частности, у всех млекопитающих, включая человека. Как и у дрозофилы, в каждой клетке женщины присутствуют две Х-хромосомы, а в каждой клетке мужчины - одна Х- и одна Y-хромосома. У человека половые хромосомы выглядят иначе, чем у дрозофилы, но так же, как и у дрозофилы, различаются по форме. И мужчины, и женщины имеют, кроме того, 22 пары аутосом. При образовании гамет хромосомы каждой пары расходятся в разные клетки, в результате чего все яйцеклетки получают по 22 аутосомы и по одной Х-хромосоме, в то время как сперматозоиды образуются двух типов: половина из них, помимо 22 аутосом, получает Х-хромосому, а вторая половина - Y-хромосому, Таким образом, определение пола у человека можно представить в виде следующей схемы:

Два типа сперматозоидов, определяющих мужской и женский пол, образуются в равных количествах. Рождение несколько большего числа мальчиков, чем девочек, относят за счет большей вероятности оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому.

Определение пола у птиц

Птицы имеют в основном такой же механизм определения пола, как и млекопитающие. Отличие заключается только в том, что у птиц самка несет Х- и Y-хромосомы, а самец - две Х-хромосомы^*.

^* (Хромосом у птиц так много, что бывает трудно различить, отдельные хромосомы. Возможно, Y-хромосома вообще отсутствует. Тогда в половине яйцеклеток совсем не было бы половой хромосомы и самку нужно было бы обозначать ХО, а не XY. В данном случае использовано обозначение XY, поскольку оно более универсально.)

Итак, все сперматозоиды относятся к одному типу: каждый из них, помимо аутосом, несет одну Х-хромосому. Яйцеклетки же бывают двух типов: одна половина из них несет Х-, а другая Y-хромосому. Поскольку вероятность оплодотворения яйцеклетки не зависит от ее типа, то одна половина птенцов начинает развиваться из зигот, несущих две Х-хромосомы, и превращается в самцов, а другая половина птенцов из зигот, несущих Х- и Y- хромосомы, и превращается в самок.

Если обозначить один набор аутосом буквой А, то определение пола у птиц может быть выражено следующей схемой:

У млекопитающих, так же как у дрозофил и птиц, тот пол, у которого образуются гаметы разных типов, называется гетерогаметным. Противоположный пол, образующий только гаметы, несущие Х-хромосомы, называется гомогаметным.

У дрозофил и млекопитающих мужской пол является гетерогаметным, а женский - гомогаметным; у птиц, наоборот, мужской пол - гомогаметный, а женский - гетерогаметный. Сопоставим эти два типа определения пола (табл. 10).

Таблица 10

В обоих случаях такой механизм определения пола приводит к появлению одинакового числа самцов и самок. У млекопитающих пол определяется сперматозоидом, у птиц - яйцеклеткой.

Однако не у всех видов животных пол определяется Х- и Y-хромосомами. Некоторые из них, подобно большинству растений, имеют мужские и женские органы в одной и той же особи; к этой группе принадлежат земляные черви и садовые улитки. В таких случаях определение пола совершенно не связано с генотипом.

Определение пола у пчел, ос и муравьев происходит также с помощью хромосомного аппарата, в котором, однако, отсутствует специальная пара половых хромосом. Яйцеклетки у этих видов могут развиваться без оплодотворения, и тогда получаются самцы. Оплодотворенные яйцеклетки развиваются в самок. Таким образом, гаплоидные яйцеклетки развиваются в самцов, а диплоидные зиготы - в самок. Оплодотворение яйцеклеток управляется самкой, которая хранит большое число сперматозоидов, полученных от трутня, в специальном вместилище и произвольно использует их в процессе оплодотворения. Такой механизм определения пола не дает равного числа самцов и самок. Наоборот, возможно любое соотношение - от 100% самцов до 100% самок. Это выгодно таким насекомым, как медоносные пчелы, для сообщества которых требуются только одна матка, несколько сот трутней и тысячи рабочих пчел. Рабочие пчелы, подобно матке, развиваются из оплодотворенных яйцеклеток и в генетическом отношении являются самками, но остаются недоразвитыми, что определяется кормом, на котором они выращиваются. Если рой теряет матку, новая матка может быть вскормлена "маточной пищей" из личинки рабочей пчелы.

Выводы

1. У многих видов пол определяется парой хромосом, называемых половыми хромосомами. Остальные хромосомы называются аутосомами.

2. Особи одного пола имеют две однотипные половые хромосомы, называемые Х-хромосомами. Этот пол называется гомогаметным, поскольку такие особи образуют только один тип гамет.

3. Особи другого пола имеют две неодинаковые половые хромосомы X и Y. Этот пол называется гетерогаметным, так как он образует два типа гамет: одни - несущие Х-хромосому, другие - Y-хромосому. Число тех и других гамет одинаково. У некоторых видов Y-хромосома, очевидно, отсутствует, и тогда организмы гетерогаметного пола образуют один тип гамет с Х-хромосомой, а другой - вообще без половой хромосомы.

4. У млекопитающих и многих других животных, включая дрозофилу, мужской пол является гетерогаметным, а женский - гомогаметным. Самец имеет генотип XY, а самка - генотип XX.

5. У птиц и некоторых других животных женский пол является гетерогаметным, а мужской - гомогаметным. Самец представлен генотипом XX, самка - генотипом XY (или ХО).

6. При оплодотворении формируется примерно одинаковое число зигот как с хромосомами XX, так и с хромосомами XY. Этим объясняется, что у видов с таким способом определения пола новорожденных самцов и самок бывает примерно одинаковое количество.

7. У пчел, ос и муравьев способ определения пола иной. Неоплодотворенные гаплоидные яйцеклетки развиваются в самцов, оплодотворенные диплоидные зиготы - в самок. Это дает возможность получать любые соотношения между численностью самцов и самок.

Задание

В приложении 4 изображена схема семьи, состоящей из двух детей, их родителей, бабушек и дедушек. На схеме Х-хромосомы матери отличны от Х-хромосомы отца.

Изобразите половые хромосомы лиц старшего поколения и детей. Используйте одинаковую штриховку для всех Х-хромосом, имеющих общее происхождение. С помощью этой схемы ответьте на следующие вопросы.

1. Кому передает отец Y-хромосому?

2. Кому он передает Х-хромосому?

3. Кому передает мать свои Х-хромосомы?

4. От кого мальчик наследует Y-хромосому?

5. От кого он наследует Х-хромосому?

6. От кого девочка наследует свои Х-хромосомы?

7. От кого из бабушек или дедушек мальчик наследует Y-хромосому?

8. От кого из них он наследует Х-хромосому?

9. От кого из них девочка наследует свои Х-хромосомы?