Заключение

В основе современных представлений о дискретной наследственности лежит менделевская факториальная гипотеза, четко разделившая понятия признак и ген. Исследователь работает с признаком (или признаками), получая информацию о генах на основе анализа расщеплений, и устанавливает различия между исходными формами по этим генам.

Для обозначения скрещиваний, в которых изучается наследование одного признака, Де Фризом (1900) был предложен термин моногибридное скрещивание. При изучении различий по двум признакам скрещивание называлось дигибридным, нескольких признаков - полигибридным.

Однако в настоящее время эти термины разными авторами используются по-разному. В этом легко убедиться, обратившись к учебной литературе. Так, М. Е. Лобашев (1967), Дж. Уотсон (1973), Г. Стент (1981), С. И. Алиханян, А. П. Акифьев, Чернин (1985) по-прежнему относят эти термины к числу исследуемых признаков; другие авторы - А. Мюнтцинг (1967), Ф. Хатт (1969), С. Г. Инге-Вечтомов (1986) - обозначают ими различия в числе генов, по которым произошло расщепление. В учебнике С. М. Гершензона (1983) термин моногибридное скрещивание дается применительно к признаку, а дигибридное - к генам. Очевидно, что такая разная трактовка одних и тех же определений создает путаницу, не способствует правильному пониманию различий между геном и признаком. По-видимому, целесообразно применять эти термины в их первоначальном значении - различия по числу признаков, наследование которых изучается (либо вообще отказаться от их применения). После установления числа генов при анализе расщеплений по какому-либо признаку, можно говорить о моногенном, дигенном или полигенном различии между исходными формами. Тогда не будет возникать сомнений, о признаке или о гене идет речь. Например, в моногибридном скрещивании может быть расщепление 3:1 (или 1:2:1) при моногенном различии и 9:7 (или 9:3:3:1 и др.) при дигенном различии между исходными формами и т. п. В дигибридном, где изучаются различия по двум признакам, по любому из них могут выявиться как моногенные, так и ди- или полигенные различия, т. е. в нем могут участвовать более двух генов.

Анализ расщеплений по каждому признаку в отдельности - ключ к расшифровке генотипов исходных форм и их потомков.

При нормальном половом процессе различия между изучаемыми формами далеко не всегда проявляются в виде менделевских закономерностей, потому что на пути их осуществления много этапов, изменение хода которых может вызывать отклонения в расщеплениях. Нарушение мейоза вследствие частичного асинапсиса или десинапсиса гомологичных хромосом, наличие генных мейотических мутаций, влияющих на какую-либо другую его стадию; перестройки хромосом; неправильное расхождение гомологов из-за присутствия в хромосомах специфических участков (неоцентромеры) или генов; разная селективная ценность гамет, связанная с генетическими системами само- и перекрестной несовместимости и действием леталей; особенности гаметогенеза у особей разных полов; неодинаковая жизнеспособность зигот разных генотипов; неполная пенетрантность генов; участие в расщеплении нескольких взаимодействующих генов и др.- все это может приводить к нарушению нормального менделевского наследования.

Неаллельные взаимодействия генов часто ведут к видоизменению формул менделевского наследования вследствие фенотипического сходства нескольких генотипических классов (9:7, 37:27 и т. д.). При локализации взаимодействующих генов в одной хромосоме уменьшается доля рекомбинантных классов в расщеплениях, а в некоторых случаях не происходит их выщепления.

Наиболее удобной моделью для изучения типов генетического контроля признаков и действия генов на разных этапах метаболизма являются низшие эукариоты, в частности, грибы-аскомицеты, на которых анализ расщеплений ведется на уровне гамет.

Особое место в генанализе занимают количественные признаки. В настоящее время разрабатываются модели, описывающие и объясняющие их наследование либо методами биологической статистики (полигенная модель), либо методами классической генетики (олигогенная модель). Представляется перспективной разработка методов их анализа на основе олигогенной модели путем расчленения каждого количественного признака на "субпризнаки" и выявления иерархии действия контролирующих их генов.

Таким образом, гибридологический метод анализа расщеплений по фенотипу позволяет выявлять характер генетических различий между скрещиваемыми формами, обнаруживать отклонения и высказывать предположение об их причинах; на основе реципрокных и анализирующих скрещиваний определять вклад каждого из родителей в наследование изучаемого признака, а с помощью циклических скрещиваний изучать генетический контроль отдельных признаков. На его основе выбираются методы исследований (цитологический, биохимический, молекулярно-генетический и др.), позволяющие довести анализ до установления элементарного признака.

Дальнейший анализ проводится для решения других задач - локализации генов, картирования хромосом, изучения структуры и регуляции действия отдельных генов.