§ 3. Цитоплазма и клеточные органеллы

Детали строения цитоплазмы и клеточных органелл удалось выяснить при помощи ультрафиолетовой, фазово-контрастной и главным образом электронной микроскопии. За последнее время на помощь цитологам пришел и сканирующий микроскоп (стереоскан). Важнейшую роль в понимании строения состава и функции органелл клетки сыграло фракционирование и получение изолированных ультраструктур с последующим их микроанализом, а также применение методики меченых атомов, гистохимических реакций и цитофотометрии.

Стереоскан, например, позволил заглянуть внутрь клетки и при увеличении от 5 до 20 тыс. объемно и отчетливо различить контуры органелл и пронизывающих цитоплазму каналов эндоплазматического ретикулума (см. рис. 6, 3; вклейку I, 1), на мембранах которого располагаются рибосомы (рис. 6, 4; вклейка I, 2), являющиеся важнейшим компонентом систем биосинтеза белков. Диаметр рибосом равен всего 20-25 нм. Встречаются рибосомы во всех живых клетках. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц с константами седиментации 30S и 50S^*. Меньшая субъединица построена из одной молекулы рРНК (см. главу I, § 2) и 20-30 различных белковых молекул. Большая субъединица состоит из двух (одной - очень короткой, второй - очень длинной) молекул рРНК и 30-40 различных белковых молекул.

^* (Сведберг: S - начальная буква фамилии шведского ученого, конструктора первой в мире ультрацентрифуги. В его честь названа единица константы седиментации - величины, характеризующей скорость осаждения частиц (зависящая от их массы) при ультрацентрифугировании.)

В цитоплазме находятся митохондрии (рис. 6, 5; вклейка I, 3) - "энергетические станции" клеток. В них были обнаружены ДНК, РНК и ферментативные системы, осуществляющие окислительно-восстановительные процессы. В митохондриях синтезируются вещества, богатые энергией. Для осуществления всех важных жизненных функций и процессов, в том числе для биосинтеза белков и нуклеиновых кислот (см. главу I, § 2 и 3), необходима энергия, которая вырабатывается главным образом в митохондриях, в результате окислительного фосфорилирования. Энергия, освобождающаяся при дыхании, накапливается в богатых энергией химических связях аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и других фосфорных соединений. Митохондрии - самые крупные органеллы клеток. Их длина варьирует от 0,5 до 0,7 мкм, а толщина - от 0,2 до 2 мкм. Размеры митохондрий связаны с физиологическим состоянием клетки. Митохондрии способны к репликации (самоудвоению). Они покрыты двумя (внутренней и наружной) мембранами, общая толщина которых составляет около 20 нм. Внутри митохондрий располагаются складки (выпячивания внутренней мембраны), называемые кристами (от лат. crista - гребень), увеличивающие внутреннюю поверхность этой органеллы. В цитоплазме также находятся органеллы, называемые пластинчатым комплексом. Пластинчатый комплекс (см. вклейку I, 4) в том или ином виде имеется во всех клетках животных и растений. Строение этих органелл различно не только у разных видов, но меняется с возрастом клеток. Электронно-микроскопические исследования показали, что пластинчатый комплекс представляет собой скопление, "сгущение" канальцев и цистерночек эндоплазматического ретикулума. Эта органелла выполняет, по-видимому, секреторные функции - адсорбцию и экскрецию продуктов клеточного метаболизма.

Особые органеллы - лизосомы (от лат. lisis - растворение) (рис. 6, 5; вклейка I, 5) - связаны с гидроглитическими процессами, протекающими в клетке.

В цитоплазме местами расположены пиноцитарные (от греч. пино - пить) (рис. 6, 7) пузырьки, осуществляющие проведение в клетку ряда высокомолекулярных соединений.

В клетках зеленых частей растений находятся хлоропласты (см. вклейку I, 6). Разнообразные по форме, они содержат хорошо различимые в электронный микроскоп многочисленные (до 60 на один хлоропласт) пластины, состоящие из хлорофилла (от греч. хлорос - зеленый; филон - лист). По своему химическому составу хлорофилл, содержащий магний, сходен с небелковой частью гемоглобина - гемом, содержащим железо. Хлорофилл - пигмент, осуществляющий жизненно необходимый для человека и всех аэробов процесс фитосинтеза. По своим размерам (4-6 мкм), содержанию ДНК, способностям к движениям внутри клетки и репликации хлоропласты похожи на митохондрии. Существует гипотеза, согласно которой митохондрии и хлоропласты произошли из прокариотов (вероятно, бактерий), проникших в одноклеточные организмы на заре эволюции и приспособившихся к симбиозу с ними.

Кроме перечисленного выше, клеточное тело содержит много других органелл, строение и функции которых сейчас интенсивно исследуются.