§ 1. Половое размножение у простейших

Половой процесс у простейших протекает крайне разнообразно.

Известны две основные формы полового размножения: изогамия, когда оба партнера-клетки равны и похожи друг на друга, нанизогамия, когда одни особи-клетки более крупные (макрогаметы), а другие - мелкие (микрогаметы).

Как у многоклеточных, так и у одноклеточных половой процесс сопровождается более или менее сложно протекающим мейозом. У одноклеточных этот процесс происходит в виде эндомейоза - образования гаплоидных ядер без последующего деления клеток (цитотомии).

Оплодотворение осуществляется путем копуляции - слияния половых клеток нацело (например, у малярийного плазмодия) или конъюгации (встречается только у одноклеточных, как у эукариот, так и у прокариот) - временного соединения половых партнеров, при котором происходит обмен наследственной информацией между конъюгирующими особями.

Открытие полового процесса у бактерий явилось значительным этапом в развитии генетики. Часть хромосомы донора (мужское начало) при этом попадает в клетку реципиента (женское начало), где происходит генетическая рекомбинация.

Различие между полами у бактерий осуществляется при помощи фактора F (фактор фертильности).

Бактериальная клетка в отличие от клеток эукариот гаплоидна. Редукционного деления в ней, следовательно, не происходит. Такая клетка совмещает в себе функции целого организма и функцию половой клетки - гаметы. Все изложенное выше и способность бактерий и других микроорганизмов быстро размножаться сделало их излюбленным объектом генетических исследований (см. главу I). Например, одна молочнокислая бактерия за 2 сут дает 50 млрд. потомков. Несколько суток достаточно, чтобы при благоприятных условиях они сплошь покрыли всю Землю. Холерный вибрион, свободно размножаясь, может дать в течение дня 1 квадрильон 600 триллионов потомков общей массой до 100 т.

Рис. 16. Конъюгация инфузорий. А - микронуклеус; Б - макронуклеус. 1 - каждый из конъюгантов имеет по одному диплоидному микронуклеусу; 2 - эндомейоз приводит к образованию четырех микронуклеусов у каждого партнера; 3 - три из четырех микронуклеусов разрушаются; 4 - оставшийся микронуклеус делится на два путем эндомитоза; 5 - обмен микронуклеусами; 6 - гаплоидные микронуклеусы сливаются в диплоидные

Рассмотрим конъюгацию инфузорий, у которых имеются два типа ядер: вегетативное, полиплоидное - макронуклеус и генеративные, диплоидные (одно или несколько) - микронуклеусы (см. главу II, § 4). Между двумя конъюгатами образуется обмен частями генеративных ядер (цитоплазма конъюгантов при этом не смешивается). До обмена частями микронуклеусов происходит эндомейоз, в результате которого образуются гаплоидные микронуклеусы. Одни из них играют роль "женских" ядер и остаются каждый в своей клетке, другие, "мужские", переходят через цитоплазматический мостик в тело партнера. Затем конъюгация заканчивается, клетки расходятся, а "женские" и "мужские" гаплоидные микронуклеусы сливаются в одно диплоидное ядро (рис. 16).