Раздел 5. Сцепленные гены и кроссинговер [1988 Барабанщиков Б.И., Сапаев Е.А.

305. Для скрещивания были взяты дрозофилы: нормальная самка и самец с желтым телом, обрезанными крыльями и гранатовыми глазами. В первом поколении были получены четыре класса мух: самки дикого типа, самки с обрезанными крыльями, самцы дикого типа и самцы с обрезанными крыльями. Если желтое тело - признак, рецессивный по отношению к серому, гранатовые глаза - по отношению к темно-красным, а обрезанные крылья - по отношению к длинным и все три гена - y, gn и ct - локализованы в X-хромосоме, каковы наиболее вероятные генотипы родительских форм?

306. Особи двух разных линий лабораторных белых мышей были неспособны давать полноценный иммунный ответ на введение синтетического полипептида ГАТ (глутаминовая кислота, аланин, тирозин). При скрещивании их между собой все гибриды первого поколения оказались реактивными, способными к полноценному иммунному ответу. Среди потомков F₂ наблюдалось расщепление: 75 ареактивных и 25 реактивных. Сколько генов отвечает за нормальный иммунный ответ на введение синтетического полипептида ГАТ у лабораторных мышей? Напишите генотипы всех особей, участвовавших в скрещивании.

307. Приживление, либо отторжение, трансплантата у человека в основном определяется совместимостью донора и реципиента по генам основного комплекса гисто-совместимости (HLA). Этот комплекс локализуется в шестой группе сцепления и представлен четырьмя генами. Ген А имеет 34 аллельных варианта, В - 41, С - 6 и Д - 7 аллелей. Какова должна быть вероятность рождения двух идентичных по всем четырем генам комплекса гомозиготных индивидов, если предположить, что в популяции все аллельные варианты встречаются с одинаковой частотой? Для облегчения расчетов предположим, что все четыре гена тесно сцеплены и кроссинговера между ними не происходит.

308. Катаракта и полидактилия у человека обусловлены доминантными аутосомными тесно сцепленными генами (то есть не обнаруживающими кроссинговера). Однако сцепленными могут быть необязательно гены указанных аномалий, но и ген катаракты с геном нормального строения кисти и наоборот. Женщина унаследовала, катаракту от своей матери, а полидактилию от отца. Ее муж нормален в отношении обоих признаков. Что скорее можно ожидать у их детей: одновременное появление катаракты и полидактилии, отсутствие обоих этих признаков или наличие только одной аномалии - катаракты или полидактилии? Какое потомство можно ожидать в семье, где родители гетерозиготны по обоим признакам, если известно, что матери обоих супругов страдали только катарактой, а отцы - только полидактилией?

309. Гомозиготная самка дрозофилы с желтыми волосками (straw - stw), узкими крыльями (Jammed - J) и коричневыми глазами (sepia - se) скрещена с самцом дикого фенотипа. Какими будут гибриды первого поколения? Какое потомство получится от скрещивания самца F₁ с рецессивной гомозиготной самкой? Гены stw и J находятся во второй хромосоме, а ген se - в третьей.

310. У наземной улитки Cepia nemoralis цвет раковины определяется тремя аллелями одного локуса: Y - коричневый, Y¹ - розовый, y - желтый, Аллель коричневой окраски доминирует над розовой и желтой, аллель розовой - над желтой. С локусом окраски тесно сцеплен ген распределения окраски (полосатости). Аллель B определяет равномерное распределение желтой,; розовой или коричневой окраски, аллель b¹ определяет появление густой широкой темной полосы на общем фоне, аллель b - несколько узких полос (полосатые раковины). Аллель В доминирует над b¹ и b, а b¹ доминирует над b. В четырех опытах скрещивались коричневые улитки с равномерной окраской и розовые с широкой полосой. В первом варианте скрещивания потомство получилось в отношении: 2 коричневых гладких, 1 розовый с широкой полосой, 1 желтый с узкими полосами. Во втором скрещивании получилось: 2 коричневых гладких, 1 розовый с узкими полосами и 1 желтый с широкой полосой. В двух остальных скрещиваниях получилось по четыре фенотипа в равных количествах: коричневый с широкой полосой, коричневый с узкими полосами, розовый равномерно окрашенный и желтый с равномерной окраской. Определите генотипы родителей во всех четырех вариантах скрещиваний.

311. В анализирующем скрещивании дигетерозиготы произошло расщепление на четыре фенотипических класса в соотношении: 42,4% - AB; 8% - Ab; 7,0 - aB; 42,6% - ab.

Как наследуются гены? Находятся они в фазе "притяжения" или в фазе "отталкивания"?

312. Аня и Ася - однояйцовые сестры-близнецы. Вася и Ваня - однояйцовые братья-близнецы. Вася женился на Асе, а Ваня на Ане. В обеих семьях родились сыновья. Будут ли эти мальчики похожими друг на друга как однояйцовые близнецы? Почему?

313. У крыс темная окраска шерсти доминирует над светлой, розовый цвет глаз - над красным. Оба признака сцеплены. В лаборатории от скрещивания розовоглазых, темношерстных крыс с красноглазыми светлошерстными получено потомство: светлых красноглазых - 24, темных розовоглазых - 26, светлых розовоглазых - 24, темных красноглазых - 25. Определите расстояние между генами на генетической карте.

314. Имеется самка дрозофилы со сцепленными X-хромосомами генотипа

Покажите на схемах, каким образом у такой самки могут получаться следующие дочери:

315. У кроликов английский тип окраски (белая пятнистость) A доминирует над одноцветной окраской a. Короткая шерсть L доминирует над длинной (ангорской) L. По данным Кэстла, при скрещивании F₁ (родители дигомозиготные английские короткошерстные X дигомозиготные одноцветные ангорские) с одноцветными ангорскими было получено следующее расщепление:

72 английских короткошерстных, 11 английских длинношерстных, 69 одноцветных короткошерстных, 3 одноцветных ангорских.

Определите характер наследования изучаемых генов у кроликов. Определите силу сцепления между генами.

316. Куры с длинными ногами и простым гребнем при скрещивании с петухом-коротконожкой с розовидным гребнем, получившим коротконогость от отца, а розовидный гребень от матери, дали следующее потомство: 5 коротконожек с розовидным гребнем, 103 коротконожки с простым гребнем, 89 длинноногих с розовидным гребнем. 12 длинноногих с простым гребнем.

Как наследуются данные признаки? Определите генотипы исходных птиц.

317. В анализирующем скрещивании от дигетерозиготы AaBb получено:

Каков характер наследования генов? Если они сцеплены, то каково расстояние между ними? Определите генотип гетерозиготы. Какое соотношение фенотипов наблюдалось бы в потомстве анализирующего скрещивания, если бы исходно скрещивали гомозиготных особей AABB и aabb?

318. Подергивание головой (shaker) является нервным заболеванием лабораторных линейных мышей. Такие мыши делают резкие движения головой, часто бегают кругами и, к тому же, они глухие. Данное заболевание вызывается рецессивным геном sh. Этот ген находится в той же хромосоме, что и ген, вызывающий альбинизм. Частота кроссинговера между генами с и sh составляет около 4%. Самка с подергивающейся головой была скрещена с самцом - альбиносом с подергивающейся головой. В результате нескольких пометов получено 200 мышат. Сколько из них, по-вашему мнению, будет альбиносов с подергивающейся головой и сколько альбиносов с привычным для работников вивария поведением? Самцы-альбиносы с подергивающейся головой, полученные от предыдущего скрещивания, были спарены с нормальными самками. Особей F₁ затем скрестили с мышами-альбиносами с подергивающейся головой и получили опять 200 мышат. Сколько из них, по-вашему мнению, должно быть альбиносов с подергивающейся головой и сколько обыкновенно ведущих себя альбиносов?

319. Диплоидная тригетерозиготная клетка хламидомонады возникла в результате слияния двух гаплоидных клеток (гамет) с генотипами ABC и abc. Частота рекомбинантов среди дочерних клеток по генам B и C - 20%, а по генам A и C - 38%. Сколько различных типов рекомбинантов и в каком соотношении может возникнуть в результате мейоза у этой зиготы при ее прорастании? Какой может быть последовательность генов на карте и какова частота встречаемости в каждом из случаев двойных рекомбинантов?

320. Самка дрозофилы, гетерозиготная по сцепленным с полом рецессивным генам a, b и c, скрещена с самцом, который имеет все три рецессивных гена. Получены следующие потомки:

Если ген a занимает на карте локус 0, то определите локусы b и c.

321. Гены a, b и c сцеплены в заданном порядке. Если расстояние между a и b - 20%, между b и c - 10%, то с какой частотой появятся разные фенотипы в скрещивании:

Коэффициент коинциденции равен 1,0; 0,5; 0,0.

322. У кроликов ген рецессивной белой пятнистости голландского типа (d) сцеплен с рецессивным геном, вызывающим длинный волосяной ангорский покров (l). Величина кроссинговера между ними равна 14 %. Допустим, что гомозиготного по короткошерстности пятнистого кролика скрещивают с ангорским дикого типа (непятнистым). Обозначьте генотипы родителей и F₁. Какие фенотипы должны быть получены, если провести возвратное скрещивание кроликов F₁ с ангорскими пятнистыми кроликами? Каково их соотношение среди 86 потомков от такого скрещивания?

323. Установлена следующая карта хромосомы:

Коэффициент коинциденции (совпадения) равен 0,6. Каково ожидаемое соотношение фенотипов в потомстве от анализирующего скрещивания растения генотипа

с растением aabbcc?

324. Приведены результаты анализирующего скрещивания дрозофилы. Определите генотип гетерозиготного родителя, порядок генов и расстояние между ними; рассчитайте коэффициент коинциденции:

325. У гороха при скрещивании гомозиготного стелющегося опушенного растения, имеющего белые цветы, с гомозиготным кустистым неопущенным растением, обладающим окрашенными цветами, все потомки F₁ оказываются имеющими окрашенные цветки, стелющимися и опушенными. При скрещивании такого растения F₁ с кустистым неопушенным растением, имеющим белые цветки, потомство дает следующее расщепление: 61 стелющихся, опушенных, окрашенных; 190 стелющихся, опушенных, белых; 56 стелющихся, неопушенных, окрашенных; 188 стелющихся, неопушенных, белых; 59 кустистых, опушенных, белых; 195 кустистых, опушенных, окрашенных; 62 кустистых, неопушенных, белых; 193 кустистых, неопушенных, окрашенных. Объясните эти результаты.

326. Джон Спок, второй помощник командира трансгалактического звездолета "Enterprise", был сыном двух планет: Вулкании и Земли. Его отец был вулканийцем и

имел заостренные уши (P), сердие с правой стороны (R) и недоразвитые надпочечники (A) - все признаки доминантны по отношению к земным аллелям. Мать его была землянкой. Гены A и R расположены на одной хромосоме на расстоянии 20 единиц карты. Ген P лежит в другой группе сцепления. Если Джон женится на дочери Земли, то какова вероятность того, что:

Учтите, что пенетрантность гена P - 90 %, R - 85 %, а гена A -100 %.

327. У человека локус резус-фактора сцеплен с локусом, определяющим форму эритроцитов, и находится от него на расстоянии 3 кроссоверных единиц. Резус-положительность и эллиптоцитоз (эритроциты эллиптической формы) определяются доминантными аутосомными генами. Один из супругов гетерозиготен по обоим признакам. При этом резус-положительность он унаследовал от одного из родителей, а эллиптоцитоз - от другого. Второй супруг резус-отрицателен и имеет эритроциты нормальной формы. Определите процентные соотношения вероятных генотипов и фенотипов детей в этой семье.

328. Синдром дефекта ногтей и коленной чашечки определяется полностью доминантным аутосомным геном. На расстоянии 10 морганид от него находится локуc "групп крови системы AB0. Один из супругов имеет вторую группу крови, а другой - третью. Тот, у кого II группа крови, страдает дефектом ногтей и коленной чашечки. Известно, что его отец был с первой группой крови и не имел этих аномалий, а мать с IV группой крови имела оба дефекта. Супруг, имеющий III группу крови, нормален в отношении дефекта ногтей и коленной чашечки и гомозиготен по обеим парам анализируемых генов. Определите вероятность рождения в этой семье детей, страдающих дефектом ногтей и коленной чашечки и возможные группы крови их.

329. У человека ген гемофилии и ген цветовой слепоты расположены в X-хромосоме на расстоянии 9,8 кроссоверных единиц, оба гена рецессивны. Ген синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки находится в аутосоме, а на расстоянии 10 кроссоверных единиц от него g расположен ген, определяющий группы крови по системе AB0. Ген синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки доминантен по отношению к нормальному аллелю. Женщина со второй группой крови и гетерозиготная по остальным анализируемым признакам выходит замуж за мужчину с III группой крови, дальтоника и нормального по остальным анализируемым признакам. Определите вероятность рождения детей в этой семье без анализируемых заболеваний и их группы крови, если известно, что у матерей супругов была первая группа крови и обе они страдали только цветовой слепотой.

330. Женщина с IV группой крови, гетерозиготная по остальным анализируемым признакам (см. задачу № 329), выходит замуж за мужчину с I группой крови и нормального по остальным признакам. Определите вероятность рождения в этой семье детей без анализируемых аномалий и их группы крови, если известно, что отец женщины страдал одновременно гемофилией и дальтонизмом, имел дефект ногтей и коленной чашечки, и вторую группу крови.

331. У дрозофилы известны мутации, нарушающие упорядоченность глазных фасеток (m), определяющие темную окраску тела (b) и дугообразные крылья (a). Проведены четыре скрещивания мух, различающихся по этим трем парам признаков, а затем самки F₁ скрещивались с рецессивными по всем трем признакам самцами. По приведенному расщеплению определите генотип исходных мух и постройте участок карты для этих трех генов. Определите коэффициенты коинциденции

Какого потомства следовало бы ожидать от скрещивания такого гетерозиготного самца с самкой-анализатором?

332. Допустим, что у Вас имеется устойчивый к митомицину (А), тетрациклину (В), канамицину (С) и нистатину (Д) штамм Bacillus subtilus № 2 и чувствительный штамм № 1, из которого получен штамм № 2. Можно экстрагировать ДНК из штамма № 2 и трансформировать ею штамм № 1. Затем, высеяв обработанные ДНК клетки штамма № 1 на агар, содержащий различные комбинации антибиотиков, Вы, предположим, получили следующие результаты (цифры обозначают число колоний, выросших на чашке): среда без антибиотиков - 10 000; митомицин - 1156; тетрациклин - 1148; канамицин - 1161; нистатин - 1139; митомицин + тетрациклин - 46; митомицин + канамицин - 640; митомицин + нистатин - 942; тетрациклин + канамицин - 51; тетрациклин + нистатин - 49; канамицин + нистатин - 786. Какие гены сцеплены и в каком порядке они располагаются в молекуле ДНК?

333. Ниже приведены данные по перекресту между генами black - b, curved - c, purple - pr, speck - sp, Star - S, vestigial - vg, которые локализованы во II хромосоме дрозофилы. На основании этих данных постройте хромосомную карту по этим шести генам. Помните, что определенные на коротких расстояниях значения всегда точнее, чем на длинных.

334. Цвет глаз у крыс обуславливается взаимодействием генов P и R. Рецессивные аллели (один или оба)

обуславливают светлую окраску глаз. Скрещены гомозиготные темноглазые крысы (PR) (PR) с двойными рецессивами (pr)(pr) и F₁ от этого скрещивания снова были скрещены с двойными рецессивами. При этом получено следующее потомство: темноглазых - 1255, светлоглазых - 1777. Первое поколение от скрещивания особей (Pr)(Pr) с особями (pR)(pR) возвратно скрестили с двойными рецессивами. При этом получено следующее потомство: темноглазых - 174, светлоглазых - 1540. Определите силу сцепления между генами P и R.

335. У кроликов окрашенность шерсти определяется геном C, альбинизм - c, черная окраска - B, коричневая b. Черный кролик скрещен с альбиносом, а гибриды F₁ скрещиваются с двойной рецессивной формой. В потомстве получено: черных крольчат - 68, коричневых - 132 и альбиносов - 200. Определите, как наследуются эти признаки и каково расстояние между взаимодействующими генами.

336. Бэтсон, Пеннет и Сондерс в 1905 году скрестили две формы душистого горошка: растение с синими цветами и продолговатой пыльцой с растением, имеющим красную окраску цветков и округлую пыльцу. В F₁ от этого скрещивания все растения имели синие цветки и продолговатую пыльцу. В F₁ было обнаружено четыре типа потомков: 1528 растений с синими цветками и продолговатой пыльцой, 106 растений с синими цветками и округлой пыльцой, 117 растений с красными цветками и продолговатой пыльцой, 381 растение с красными цветками и округлой пыльцой.

Как наследуются изучаемые признаки? Определите расстояние между генами, если они сцеплены. Определите генотипы родителей и потомков, если это окажется возможным.

337. Самец рыжего таракана-прусака, имеющий черное тело и бледные глаза, скрестился с самкой, имевшей рыжее тело и выпуклые глаза серого цвета. Все их многочисленные потомки первого поколения имели черное тело и глаза нормального цвета и формы. Они активно скрещивались между собой и в F₂ студенты насчитали: рыжих с нормальными глазами - 74 637, черных с нормальными глазами-150 363, рыжих с бледными глазами нормальной формы - 363, черных с бледными глазами нормальной формы - 74 637, рыжих с выпуклыми глазами цвета как у дикого типа - 24 879, черных с выпуклыми глазами цвета как у дикого типа - 50 121, рыжих с выпуклыми бледными глазами - 121, черных с выпуклыми бледными глазами - 24 876. Как наследуются изучаемые признаки? Определите расстояние между сцепленными генами, учтите, что они находятся в фазе "отталкивания".

338. Муха дрозофила, гомозиготная по генам a и b, скрещена с особью, имеющей оба доминантных признака, причем гомозиготной. В первом поколении все потомство было дикого типа, а в F₂ наблюдали следующее расщепление по фенотипам среди потомков:

Объясните полученный результат. Как локализованы гены относительно друг друга?

339. Рецессивный ген scarlet, обуславливающий ярко-красную окраску глаз у дрозофилы, расположен в III группе сцепления на расстоянии 4,4 морганиды от доминантного гена Dichaete, при наличии которого у мух крылья сильно растопырены в разные стороны - "самолетиком", в гомозиготном состоянии этот ген приводит к гибели мух. Скрестили самца Dichaete с самкой, имеющей ярко-красные глаза, гомозиготной по гену scarlet. В потомстве F₁ провели отбор и оставили для дальнейшего скрещивания между собой только мух, имевших крылья "самолетиком". Какой, по-вашему, процент особей F₂ должен иметь оба анализируемых признака и сколько мух должно быть с нормальными крыльями и ярко-красными глазами, если всего в F₂ было получено 120 особей?

340. Скрещивались две генетически константные линии дрозофил. Мухи одной линии имели желтое тело и ярко-красные глаза, а другой - серое тело и ярко-красные глаза. При скрещивании самки с желтым телом с самцом с серым телом в первом поколении было получено 50 самцов с желтым телом и ярко-красными глазами и 49 самок с серым телом и темно-красными глазами. В F₂ получили как среди самцов, так и среди самок одинаковое расщепление: 121 муха с желтым телом и ярко-красными глазами, 29 - с серым телом и ярко-красными глазами, 93 мухи дикого фенотипа (серое тело, темно-красные глаза). В реципрокном скрещивании все мухи первого поколения имели фенотип: серое тело, темно-красные глаза, а в F₂ получили расщепление:

Дайте генетическое объяснение полученным экспериментальным результатам. Какова возможная причина нарушения сцепленного наследования признаков в данном случае?

341. Фенотипически нормальная самка при скрещивании с нормальным самцом дала нормальных самок и самцов: vermilion - 336, нормальных - 52, cut - 340 и cut, vermilion - 49.

342. Гены Д - расставленные крылья и I - леталь находятся в третьей хромосоме дрозофилы. Каким будет потомство от скрещивания самки

и самца

при условии, что:

343. Допустим, что гены A и B сцеплены и перекрест между ними составляет 10%, а ген C находится в другой группе сцепления. Какие гаметы и в каких соотношениях будет образовывать тригетерозигота AaBbCc? Какое потомство будет при самоопылении такой тригетерозиготы? Какие гаметы и какое потомство при самоопылении будет давать дигетерозигота AabbCc?

344. Белый короткошерстный кролик с извитыми усами скрещивается с крольчихой, имеющей черную нормальной длины шерсть и прямые усы. В F₁ все крольчата черные с нормальной шерстью и прямыми усами. В F₂ наблюдается расщепление: 11 белых с нормальной шерстью и прямыми усами, 10 черных короткошерстных с извитыми усами, 3 белых короткошерстных с извитыми усами и 29 черных с нормальной шерстью и прямыми усами.

345. Приведены две пары скрещиваний дрозофилы:

Объясните различия между результатами реципрокных скрещиваний. Как наследуются гены? Определите расстояния между генами и составьте участок генетической карты. Каким ожидается расщепление в потомстве от скрещивания дигетерозиготных мух, у которых гены находятся в фазе "отталкивания"? Будет ли зависеть результат такого скрещивания от расстояния между сцепленными генами?

Рассчитайте вероятное расщепление в потомстве от скрещивания дигетерозиготных дрозофил

между собой в двух реципрокных скрещиваниях.

346. При скрещивании между собой двух фенотипически нормальных серых мышек в F₁ получили: 20 мышей дикого типа, 11 - с отчетливо выраженным тремором, качающейся походкой, 11 - коричневой окраски и 10 коричневых с тремором и качающейся походкой. Определите взаимную локализацию генов коричневого цвета тела и качающейся походки и тремора (гены brown и vacillans), если известно, что оба они локализованы в VIII группе сцепления.

347. Определите процент перекреста между двумя генами, если перекрест происходит с одинаковой частотой у самок и у самцов, и скрещивание двух гетерозигот ^Ab/_aB дает четыре типа потомков, обладающих одинаковой жизнеспособностью. Наименьший фенотипический класс составляет 1 % от всего потомства.

348. От скрещивания белых кур без хохла с черными хохлатыми петухами в F₁ все цыплята оказались белыми хохлатыми, а в F₂ произошло расщепление: 5005 белых хохлатых, 2505 белых без хохла, 2460 черных хохлатых, 30 черных без хохла.

Всего 10 000 особей. Как наследуются признаки? Определите генотипы исходных родителей и гибридов F₁. Если кроссинговер происходит у обоих полов, то какое расщепление Вы ожидаете получить в анализирующем скрещивании и каких птиц Вы предлагаете использовать для него?

349. Потомство от скрещивания черной и белой линейных мышей скрестили между собой. В F₁ все особи были серыми (агути), в F₂ получили: 151 агути (серые), 78 белых и 41 черную мышь. Определите генотипы всех особей и процент кроссинговера между взаимодействующими генами при условии, что кроссинговер в F₁ произошел у обоих полов.

350. В 17 хромосоме мыши известны две мутации (обе доминантные), приводящие к укорочению хвоста животного,- T и Fu. Расстояние между генетическими локусами примерно 4.кроссоверные единицы. Обе мутации в гомозиготном состоянии летальны. Какое расщепление следует теоретически ожидать при скрещивании между собой двух короткохвостых мышей с генотипами

у если известно, что они имеют близкую к нормальной жизнеспособность? Сколько потомков в среднем в помете следует ожидать при таком скрещивании, если у мышей с нормальным фенотипом и генотипом средняя плодовитость составляет 5,5?

351. Какой процент белых и желтых потомков следует теоретически ожидать во втором поколении от скрещивания двух крыс: самки-альбиноса с самцом с желтым цветом шерсти, если известно:

352. На плоскогорье, которое было окружено высокими горами, жил никому не известный народ. Правил страной Эрен-XVII. Когда-то предок его - Эрен-I - пришел в эту страну со своими приближенными и остался здесь жить. Он был первым королем страны, и впоследствии первый ребенок в семье, независимо от того, мальчик или девочка, после смерти отца оставался предводителем людей. Время от времени в семье короля рождались некрасивые дети. Они, конечно, были некрасивыми только с точки зрения жителей этой страны, так как имели голубые глаза, прямые волосы, изогнутые дугой губы и длинные пальцы на руках. Большинство населения имело шерстистые волосы (отрастают быстро, но никогда не бывают длинными, секутся). За развитие этого признака отвечает доминантный ген D. Короткие пальцы рук людей, брахидактилия, обуславливались доминантным геном В. Лицо у них имело узкую, выступающую вперед нижнюю челюсть и отвислую нижнюю губу, вследствие чего их рот всегда оставался полуоткрытым (ген С). Глаза у них были желтыми (доминантный ген А). Как гласит легенда, у первого короля страны Эрена-I ни одного из этих, характерных для жителей, признаков не было.

Определите вероятность рождения в королевской семье ребенка, похожего на Эрена-I? Найдите вероятность рождения у Эрена-I ребенка, ничем не отличающегося от остальных жителей страны. Известно, что в королевской семье браки, как правило, заключались между членами данной семьи, а супруга Эрена-I имела все признаки, характерные для жителей гор. Гены А и В сцеплены и расстояние между ними - 20 процентов кроссинговера; остальные гены наследуются независимо друг от друга и от них. Вероятность того, что случайно взятый из популяции индивид окажется носителем рецессивного аллеля любого из рассматриваемых генов, равна ¹/₁₇₅.

В семье короля Эрена-XVII родилась дочь, очень похожая на своего далекого прапрадеда Эрена-I по всем признакам. Узнав, что она безобразна, убежала в горы и там встретила француза Шарля, который имел нормальные, чуть волнистые волосы, карие глаза, нормальные пальцы и губы, изогнутые дугой. От их союза родился ребенок. Как по-вашему, может ли он полностью походить по всем перечисленным выше признакам на жителей страны гор? Какие из признаков он будет иметь?

353. Родословная французских королей (по Дрюону). За давностью лет трудно с полной уверенностью говорить о болезнях королей. Согласно Дрюону, можно предположить, что в родословной французских королей встречаются две аутосомно-доминантные болезни: синдром Гарднера - множественные полины толстого кишечника со склонностью к злокачественному перерождению и несовершенное образование зубной эмали.

Вспомним историю. Смерть Филиппа IV вызывает жестокую борьбу за французский престол всех его прямых и дальних родственников. Ничто не может остановить графиню Маго д-Артуа, которая отравляя Людовика X Сварливого, мечтала сделать королем мужа своей дочери Жанны - Филиппа V Длинного. Но вторая жена Людовика X Клементция уже после смерти мужа рожает сына Иоанна I Неизвестного, который и становится законным наследником престола. Верные слуги королевы Клементции, опасаясь злонамеренных действий со стороны Маго д-Артуа, решают подменить младенца во время его коронации. Худшие опасения сбылись. Маго д Артуа сумела незаметно для окружающих обтереть слюнявый ротик ребенка платком, смоченным ядом. Вскоре после этого младенец, которого представили как короля Франции, приказал долго жить...

Рис. 9. Родословная французских королей к задаче 353. На родословной цифрами обозначены: 1 - Филипп III (синдром Гарднера у него и всех его родственников), 2 - Изабелла Арагонская (несовершенное образование зубной эмали, 3 - мать Жанны Шампаньской (в ее роду все страдали несовершенным образованием зубной эмали), 4 - отец Жанны Шампаньской (в его роду также все страдали несовершенным образованием зубной эмали, 5 - Филипп IV Красивый (синдром Гарднера и несовершенное образование зубной эмали), 6 - Жанна Шампаньская (несовершенное образование зубной эмали), 7 - Изабелла Французская (синдром Гарднера и несовершенное образование зубной эмали), 8 - Людовик X Сварливый (синдром Гарднера и несовершенное образование зубной эмали), 9 - Филипп V Длинный (несовершенное образование зубной эмали), 10 - Карл IV (несовершенное образование зубной эмали), 11 - Эдуард II (ничем не болел), 12 - Маргарита Бургундская (ничем не болела), 13 - Клементция Венгерская (ничем не болела), 14 - Жанна Бургундская (здорова), 15 - Бланка Бургундская (не известно), 16 - Мария Люксембургская (не известно), 17 - Эдуард III (несовершенное образование зубной эмали) 18 - Эдмунд (синдром Гарднера), - Изабелла (здорова), 20 - Алиенора (здорова), 21 - Жанна Наваррская (?), 22 - Иоанн I Неизвестный (?), 23 - Жанна (здорова), 24 - Маргарита (несовершенное образование зубной эмали), 25 - Изабелла (здорова), 26 - Луи-Филипп Французский (умер в раннем детстве), 27 - Жанна д-Эвре (здорова), 28, 29, 30 - Жанна, Мария, Бланка, соответственно (у все троих несовершенное образование зубной эмали)

На основании родословной французских королей, представленной на рис. 9, попробуем установить:

Решение задачи № 318. Поскольку в потомстве от первого скрещивания выщепляются самцы-альбиносы с подергивающейся головой (их использовали во втором скрещивании), нетрудно установить, что самка является "гетерозиготной по гену альбинизма. Распишем это скрещивание в генетической символике.

Все 200 потомков от этого скрещивания должны быть с подергивающейся головой, из которых половина альбиносы и половина нормальной окраски. Особей с нормальным поведением в таком скрещивании не появляется. Поскольку самка гетерозиготна только по одному из сцепленных генов, то кроссинговер не изменит соотношение образуемых ею двух сортов гамет.

Распишем теперь второе скрещивание, предлагаемое в задаче.

все особи с нормальной окраской тела и нормальным поведением

Взятые в дальнейшее скрещивание самки F₁ являются дигетерозиготными по сцепленным генам, которые находятся в фазе "притяжения". Такие самки образуют некроссоверные гаметы

оставляющие в общей сложности 96%, и два сорта кроссоверных гамет

на долю которых придется 4 % от общего количества гамет. Поскольку эти самки подвергались анализирующему скрещиванию, то в потомстве появятся четыре фенотипических класса, соотношение которых будет определяться числом соответствующих гамет. На каждые 100 потомков в таком скрещивании должно рождаться 48 особей нормальной окраски и поведения, 48 альбиносов с подергивающейся головой, 2 альбиноса с нормальным поведением и 2 особи нормальной окраски с подергивающейся головой.

Таким образом, среди 200 потомков второго скрещивания должно быть 96 альбиносов с подергивающейся головой и 4 альбиноса с нормальным поведением

Решение задачи № 337. Анализ гибридов первого поколения показывает, что черная окраска тела (А) доминирует над желтой, нормальная форма глаз (В) - над выпуклой и серая окраска глаз (С) - над бледной. Во втором поколении возникают 8 фенотипических классов в соотношении, которое не укладывается в формулу независимого комбинирования (27:9:9:3:9:3:3:1). В этом легко убедиться, разделив общее число потомков на 64 доли и высчитав теоретически ожидаемое число каждого фенотипического класса. Следовательно, все три гена либо сцеплены между собой, либо два из них находятся в одной группе сцепления, а третий - в другой. Для ответа на этот вопрос проанализируем у гибридов второго поколения наследование только двух признаков в различных комбинациях.

По окраске тела и форме глаз возникают 4 класса: 225 000 черных с нормальными глазами, 75 000 черных с выпуклыми глазами, 75 000 рыжих с нормальными глазами и 25 000 рыжих с выпуклыми глазами. Получаемое в этом случае расщепление удовлетворяет формуле 9:3:3:1, что говорит о независимом наследовании генов, контролирующих окраску тела и форму глаз.

Аналогичным образом анализируем наследование признаков окраски и формы глаз. В этом случае также возникают 4 фенотипических класса: 225000 тараканов с нормальными глазами серой окраски, 75 000 с нормальными глазами бледной окраски, 75000 с выпуклыми глазами серой окраски и 25 000 с выпуклыми глазами бледной окраски. Получаемое расщепление 9:3:3:1 также свидетельствует о независимом характере наследования генов, определяющих окраску и форму глаз.

Разберем теперь оставшуюся комбинацию признаков окраски тела и окраски глаз. Во втором поколении появились 200 484 черных таракана с серыми глазами, 99 516 черных с бледными глазами, 99 516 рыжих с серыми глазами и 484 рыжих с бледными глазами. Полученное расщепление свидетельствует о том, что гены окраски тела и окраски глаз наследуются сцепленно.

Введя буквенные обозначения генов, распишем генотипы исходных родительских особей и гибридов первого поколения.

У гибридов первого поколения сцепленные гены находятся в фазе "отталкивания". Для определения величины рекомбинации между ними по результатам расщепления во втором поколении можно воспользоваться методом произведений. Обозначив численность фенотипических классов AC,Ac, aC и ac через a, b, c и d, соответственно, первоначально вычисляем аргумент, который для генов в фазе "отталкивания" равен

В данном случае получаем величину 0,0098. Далее по таблице, приведенной в приложении 6, находим величину рекомбинации при данном значении аргумента. Частота рекомбинации между генами A и C равна 0,06958, или 1 6,96%. Ошибку величины рекомбинации находим по таблице в приложении 7. Она равняется 0,0016. Таким образом, r = 0,0696±0,0016. Ошибку величины рекомбинации можно определить и как ошибку доли:

Для определения частоты рекомбинации между сцепленными генами по анализу гибридов второго поколения можно воспользоваться формулой квадратного уравнения, выведенного методом максимального правдоподобия:

где N - общее число особей, a, b, c и d - численности фенотипических классов AB, Ab, aB и ab, соответственно, в случае двух сцепленных генов A и B.

Решая это уравнение, мы находим величину x, а далее по формуле

определяем частоту рекомбинации для генов, находящихся в фазе "отталкивания", либо по формуле

- для генов в фазе "притяжения". Воспользовавшись вторым методом, мы находим, что x = 0,0048, что дает частоту рекомбинации 0,0696. Таким образом, результат оказался одинаковым.

Ответ: гены окраски тела и окраски глаз у таракана локализованы в одной группе сцепления и находятся на расстоянии 6,96±0,16 кроссоверных единиц друг от друга. Ген, определяющий форму глаз, находится в другой группе сцепления.