8.2. Инбридинг и факторы эволюции

420. На пустынный островок случайно попало одно зерно пшеницы, гетерозиготное по гену окраски (A - красное, a - белое). Оно взошло и дало начало серии поколений, размножавшихся путем самоопыления. Каким будет соотношение красных и белых семян через 10 лет при условии одинаковой выживаемости тех и других?

421. Соотношение генотипов в выборке следующее - 1AA : 1Aa: 1aa. Определите генетическую структуру F₃ в случае самоопыления и панмиксии.

422. В моногенной популяции самоопыляющихся растений на одну гетерозиготную форму приходится 15,5 рецессивных гомозигот. Сколько лет назад было осуществлено скрещивание?

423. Родословная, приведенная ниже, показана стрелками: М является потомком Е и Г, Д - потомком Б и В и т. д. Вычислите коэффициент инбридинга для М, если известно, что коэффициент инбридинга для Б равен 20%.

424. Рецессивный ген встречается с частотой 1:90. Какова вероятность поражения потомка в браке между двоюродными братом и сестрой, обладающими нормальными фенотипами?

425. Исходя из приведенной на рис. 10 родословной определите характер наследования заболевания. Вычислите коэффициент инбридинга для каждого из детей. родившихся в близкородственных браках.

Рис. 10. Родословная к задаче 425

426. Приведены две родословные семей немецких бюргеров (рис. 11). Определите коэффициенты инбридинга для потомков близкородственных браков.

Рис. 11. Родословные к задаче 426

427. Особи aa встречаются с частотой 1 на 90 жителей. Какова вероятность поражения потомка в браке между двоюродными братом и сестрой из этой популяции, обладающих нормальным фенотипом по анализируемому признаку?

428. В результате обследования крупного рогатого скота различных пород отдельных хозяйств Северо-Западной зоны СССР по типам бета-лактоглобулина были получены следующие результаты:

Определите частоты генов в каждой породе, а также используя формулу Майала-Линдстрема, индекс генетического сродства между черно-пестрой и двумя другими породами:

где x и y - частоты одноименных аллелей в двух сравниваемых популяциях.

429. При хондродистрофической карликовости туловище и голова у человека сходны по величине с нормальными, а конечности укорочены. Аномалия наследуется по доминантному аутосомному типу, причем гомо- и гетерозиготы фенотипически не отличаются. Родословная одной семьи приведена на рис. 12.

Рис. 12. Родословная к задаче 429

Приняв дополнительные условия, что:

• популяция панмиктична,
• все поколения не растянуты во времени,
• коэффициент инбридинга общего исходного родителя А равен нулю,
• не происходит мутаций от доминантного аллеля к нормальному рецессивному,
• при вступлении в браки не учитывается моральный фактор
• популяция находится в состоянии равновесия, определите:
  1. Частоту аллеля A по доле генотипа aa.
  2. Долю гетерозигот в популяции.
  3. Коэффициент инбридинга F_z у потомка, который родился от брака индивидуумов X и Y, имеющих одного общего предка.

Как изменится частота аллеля A, если скорость мутационного процесса от а к A равна 0,00002 за два поколения?

430. У человека мутация, приводящая в гомозиготном состоянии к тяжелой болезни - хорее Гентингтона, возникает в среднем с частотой 5×10^-5. Сколько больных ожидается обнаружить в популяции изолята через два поколения, если в F₀ частота мутантиого гена составляет 0,001? Обратными мутациями можно пренебречь ввиду их чрезвычайно низкой частоты.

431. В природных популяциях дрозофилы иногда встречаются мухи с коричневыми глазами (мутация bw). В одной популяции такие мухи составляли 5% от общего числа особей. Какова будет доля мух с мутантным фенотипом во втором поколении, если частота прямых мутаций +→bw 3×10^-5 гамет, а обратных - 4,5×10^-5?

Популяция панмиктична, наличие мутации не сказывается на жизнеспособности особей.

432. Фенилкетонурия, связанная с нарушением превращения фенилаланина в тирозин, встречается у 2-10 детей на каждые 100000. Гетерозиготы не болеют, но могут быть выявлены при лабораторном обследовании. Прямая мутация происходит с частотой 2×10^-4. Сколько больных фенилкетонурией можно ожидать через два поколения, если с использованием специальной диеты все больные гомозиготы будут чувствовать себя хорошо и смогут оставить потомство?

433. Пайментель с сотрудниками вывели линию комнатных мух, настолько устойчивых к ДДТ, что около ³/₄ из них были в состоянии выдержать сильное воздействие этого химиката в течение двух недель. После того, как их перестали подвергать действию ДДТ, устойчивость к нему стала ослабевать и в 22-м поколении была совершенно утрачена. В аналогичном опыте другая линия мух утратила устойчивость к линдону после 20 поколений. Приняв устойчивость за доминантный, постоянно элиминируемый отбором признак и рассматривая эти линии как панмиктические популяции, попытайтесь рассчитать скорость элиминации гена и процент устойчивых особей в 10 поколении в обеих линиях.

434. днажды два торговых судна потерпели крушение, и членам одного экипажа удалось спастись с парой кошек, имевшихся на их корабле. Они образовали поселение на одном из островов, где ранее не было кошек. Экипаж второго судна независимо от первого поселился со своей парой кошек на другом тропическом острове. Среди кошек первой пары были черный самец и рыжая самка, а среди второй - рыжий самец и черная самка. Таким образом получился классический пример генетического дрейфа, когда при небольшой выборке особей происходит случайный отбор тех или иных генов. Чтобы еще раз проиллюстрировать это, определите частоты аллелей 0 и + среди кошек на этих двух островах через два года. Приближенно примем, что у кошек 3 помета в год и котята половозрелы уже через год после рождения. Напомним, что данный ген расположен только в X-хромсоме, аллели кодоминантны.

435. В одной популяции лемуров на острове Мадагаскар несколько лет тому назад ¹/₃ особей были гетерозиготными по рецессивному гену, который в гомозиготном состоянии не только изменяет строение хвоста, но и приводит к полному бесплодию. Популяция панмиктична. Через сколько поколений частота этого вредного аллеля составит 2×10^-4? Через сколько поколений он будет полностью элиминирован из Популяции лемуров?

436. В древней Спарте был распространен обычай - если в семье воина рождалась девочка, ее убивали сразу после рождения. Вследствие этого гибла примерно треть всех спартанских женщин. Предположим, что изначально число мужчин в древней Спарте относилось к числу женщин как 1:1 и что каждая оставшаяся в живых женщина рожала в среднем по 5 детей. Какое соотношение полов обнаружил бы исследователь через 10 поколений после появления этого варварского обычая? Почему?

437. На посеве люцерны колхоза им. Жданова ¹/₄ часть популяции цветочных мух несла в гомозиготном состоянии рецессивный ген, обуславливающий более темную окраску тела, а ¹/₃ мух были гетерозиготными. Какова будет концентрация этого аллеля через два поколения, если темные мухи вдвое интенсивнее поедаются птицами, чем светлые особи?

438. В одной популяции диких мышей на продуктовом складе был распространен ген альбинизма. Кошек и других плотоядных животных на складе и в его окрестностях не было, так что отбор против альбинизма не шел. В соседних популяциях альбинизм не встречался. За время одной генерации примерно 5% всех мышей попадали на другие склады за счет отгрузки продовольствия, но постоянно прибывали новые мыши вместе с новыми партиями продуктов. В итоге численность популяции оставалась постоянной. Какой процент мышей-альбиносов ожидается в следующем поколении при панмиктическом скрещивании, если начальная частота гена альбинизма составляла 0,25?

439. Небольшая делеция правого плеча второй хромосомы дрозофилы снижает приспособленность гомозигот на 40%, а гетерозигот - на 10%. В естественных условиях образование такой делеции не превышает 1 на 3×10⁷ гамет. В одной из популяций дрозофил частота встречаемости этой делеции составила 0,2. Какой будет структура популяции по этой делеции во втором поколении, если принять, что популяция характеризуется огромной численностью и полностью изолирована от соседних?

440. В популяции дрозофилы частота рецессивного аллеля а равна 0,22. Сколько гомозиготных особей aa ожидается в F₁, если известно, что на протяжении жизни одного поколения популяция пополняется на 10% из соседней популяции, где частота этого аллеля составляет 0,38?

441. Мутация, приводящая к коричневой окраске шерсти, в диких популяциях домовой мыши встречается довольно редко, поскольку гомозиготные по ней особи быстрее элиминируются естественным отбором, чем серые мыши. Практически в каждом поколении гибнет половина гомозиготных рецессивов, не успев оставить потомства. В популяции мышей на одном из армейских складов в Англии частота этого аллеля была 0,12. Какое количество коричневых мышей следует ожидать во втором поколении при условии панмиксии?

442. В популяции сазана Светлого озера частота доминантного аллеля 5, вызывающего ярко-красную окраску плавников рыбы, составила 0,7. Какова будет частота этого гена через три года, если каждый год браконьеры вылавливают из озера примерно 20% живущих в нем карпов? Цвет плавников не влияет на вероятность того, что выловят именно эту рыбу.

443. Жестокий тиран планеты Сириус III Ха-Хо решил улучшить внешний вид своих подданных и издал евгенический Эдикт, согласно которому все разумные сириусяне, у кого больше трех пар ушей, должны подвергаться принудительной стерилизации до наступления половой зрелости. До опубликования Эдикта разумные существа с 8 и более ушами встречались на планете с частотой 1 на 256 жителей. Предположим, что многоухость контролируется одним рецессивным геном, и на планете действуют менделевские законы наследования признаков. Как же изменилась частота аллеля многоухости среди подданных Ха-Хо после издания Эдикта и его неукоснительного выполнения? Заполните таблицу:

Если время одной генерации от рождения до полово-зрелости на Сириусе III составляет 250 лет, то через сколько лет частота встречаемости многоухих подданных Ха-Хо составит 1 на 10000 обычных?

Решение задачи № 443. Примем, что популяция сириусян является панмиктичной, и она находилась в равновесии до введения Эдикта. Такая популяция может быть описана уравнением Харди-Пирсона:

где N₁ - доля доминантных гомозиготных особей, N₂ - доля гетерозигот, а N₃ - доля рецессивных гомозигот.

Многоухие жители планеты (обозначим их генотип aa) встречались с частотой 1 на 256 жителей, или составляли 0,003906 (примерно 0,39% населения). Частота рецессивного аллеля a (q₀) находится из соотношения: N₃ = (q₀)², что составит 0,0625.

Рассматриваемый случай представляет полное отстранение гомозигот по рецессивному аллелю от размножения, что равносильно полной элиминации рецессивов при действии естественного отбора. Частота рецессивного аллеля a в следующем поколении при этих условиях будет определяться по формуле:

Эта формула выводится из общей формулы элиминации рецессивных гомозигот при естественном или искусственном отборе:

где s - коэффициент отбора. Нетрудно показать, что в этом случае полной элиминации рецессивов частота аллеля (q_i) для i-того поколения будет составлять:

Отсюда получаем число прошедших поколений (i):

(Более подробный вывод этих соотношений см. О. Сольбриг, Д. Сольбриг, 1982). Подставляя в формулу (4) требуемые значения, рассчитываем частоту аллеля многоухости в ряду поколений:

Для того, чтобы в i-том поколении доля жителей с генотипом aa составила 0,0001, в предыдущем (i-1)-ом поколении частота аллеля а должна составлять 0,0101, что вычисляется по формуле:

Эта формула получена из формулу (2). Определив значение q_i-1, по формуле (5) вычисляем значение i-1.

Требуемое нам число поколений i равняется 84 (83+1). Таким образом, только в 84 поколении (или через 21 000 лет) при неукоснительном соблюдении Эдикта на 10000 жителей будет приходиться один многоухий индивид.