13.05.2011

Прочтен геном селагинеллы — представителя плаунов

Большая международная группа ученых закончила работу по прочтению генома плауна. В филогенетических построениях плауны занимают промежуточное положение между бессосудистыми мхами и семенными растениями (цветковыми и голосеменными). Поэтому информация о составе генома плаунов поможет понять последовательные ступени эволюции наземных растений, то есть очертит круг инноваций, связанных с выходом растений на сушу, формированием проводящей системы тканей и размножением семенами. Предварительные исследования показывают, что становление проводящей системы было наименее сложным шагом в этом комплексе событий. Также оказалась интересной выявленная конвергенция в развитии листьев: у цветковых и плаунов листья сформировались разными путями. Специалисты отмечают большое значение расшифрованной последовательности не только для пополнения академических знаний об эволюции растительного мира, но и для практики фармакологических поисков.

Весьма представительная группа ученых из 73 научных учреждений мира (США, Канады, Франции, Германии, Чехии, Японии, Великобритании, Швейцарии, Колумбии) опубликовала результаты прочтения генома селагинеллы (Selaginella moellendorffii), растения из отдела плауновидных. Плауны — сосудистые растения со стеблем, листовыми пластинами без проводящих сосудов, корнями. Его жизненный цикл состоит их двух чередующихся поколений — гаметофита (гаплоидное поколение) и спорофита (диплоидное поколение). Оба поколения — свободноживущие. Растения гаплоидного поколения, гаметофита, — подземные, бесформенные. Они имеют одинарный набор хромосом и производят гаметы, мужские и женские, также с гаплоидным набором хромосом. Мужские и женские гаметы, сливаясь, дают диплоидную зиготу, из которой вырастает спорофит — диплоидное растение. В репродуктивных органах спорофита происходит мейоз и формируются споры: мегаспоры — женские, из них вырастает женский гаметофит, и микроспоры — из них вырастает мужской гаметофит. Далее цикл смены диплоидного и гаплоидного поколений повторяется заново.

Сосудистые появились в палеонтологической летописи около 444–450 млн лет назад. Эти датировки близки к времени выхода растений на сушу — 465 млн лет назад. К современным сосудистым растениям, помимо плаунов, причислены хвощи, папоротники и семенные растения, то есть голо- и покрытосеменные. Современные бессосудистые растения, то есть не имеющие специальных проводящих пучков в своих тканях, включают только мохообразные.

Чтобы реконструировать пути эволюции этих крупных групп растительного царства, необходимо так или иначе представлять себе состав их геномов. Геном одноклеточных зеленых водорослей, которых считают предковой группой для наземных многоклеточных, известен; также прочтен геном Physcomitrella patens — представителя мхов. Имеется целый набор отсеквенированных геномов цветковых растений. А вот промежуток между мхами и цветковыми растениями — пустой. Между тем, это тот самый отрезок эволюции, когда освоившие сушу растения сформировали проводящую систему, постепенно урезали гаметофитное поколение до нескольких клеток. Поэтому важно было иметь пример генома растения, близкого к предку сосудистых растений. В качестве такого растения был выбран плаунок Selaginella moellendorffii.

Геном селагинеллы в сумме составляет 106 млн пар нуклеотидов. Расшифровано около 22 тыс. белок-кодирующих последовательностей, из них 37% составляют экзоны, остальное, очевидно, интроны. Кроме того, определены и последовательности 58 микроРНК. Их функция — останавливать работу уже изготовленных мРНК (посттранскрипционная регуляция). Размеры геномов арабидопсиса и селагинеллы примерно одинаковы, зато у плауна несколько меньше белок-кодирующих генов и меньше интронов. Разница приходится на повышенную долю мобильных элементов, таких как гигантские ретротранспозоны: вместе они занимают около трети всего генома селагинеллы.

Качественный состав малых РНК (small RNA) также различен у арабидопсиса и селагинеллы: у первого преобладают 24-нуклеотидные последовательности, а у второго — 21-нуклеотидные. Ученые связывают это различие с разными производственными мощностями гаметофита и спорофита у цветковых и плауновидных растений. Более короткие последовательности производятся спорофитом, более длинные гаметофитом; у плаунов гаметофит малопроизводителен, основная часть малых РНК продуцирует спорофит. У цветковых растений гаметофит вполне работоспособен и производит изрядную долю 24-нуклеотидных малых РНК.

Отмечена также существенная разница в регуляторных каскадах, формирующих листья цветковых растений и селагинеллы. По-видимому, генетические механизмы, контролирующие развитие листьев, у цветковых и плаунов разные и сложились независимо друг от друга.

Учитывая общность семейств генов у цветковых растений, плаунов и мхов, ученые оценили минимально возможное число генных семейств у общего предка растений, далее у предка наземных растений, а затем у сосудистых растений и семенных. Цифры оказались примерно такими. Общий предок зеленых растений должен был иметь гены из 3814 семейств, выход на сушу потребовал практически удвоить их число (до 6820). Приобретение проводящей системы тканей обязывало дополнить число генных семейств на 516, а размножение семенами и деградация гаметофита привели к увеличению генных семейств на 1350. Таким образом, усовершенствование проводящих тканей оказалось не таким хитрым делом: если судить по числу генных инноваций, то примерно в 6 раз проще, чем освоение суши, и в 2,5 раза проще, чем обретение семян вместо спор (то есть лишение гаметофита самостоятельности).

Определен также набор генов, свойственных только цветковым растениям. Это гены, связанные с развитием меристемы, гены синтеза растительных гормонов, связанные с фотопериодической регуляцией жизненного цикла, формированием цветков. Интересно, что гены, координирующие формирование проводящей системы, имеются не только у цветковых растений и плауна, но и у мхов. Пока не ясна эволюция функций этих генов, и этот вопрос представляет интереснейшую эволюционную задачу. Также исключительно перспективно исследование диверсификации генов, которые отсутствуют и у мхов, и у плаунов. Эти гены помогут понять не только саму по себе эволюцию цветковых, но и коэволюцию покрытосеменных и их опылителей. Ученые считают, что прочтение генома селагинеллы — это начало целого ряда интереснейших работ не только по эволюции, но также связанных с биосинтезом различных лекарственных препаратов.

Источник: Jo Ann Banks, Tomoaki Nishiyama, Mitsuyasu Hasebe, John L. Bowman, Michael Gribskov, et al. The Selaginella Genome Identifies Genetic Changes Associated with the Evolution of Vascular Plants // Science. Published Online 5 May 2011. Doi: 10.1126/science.1203810.

Елена Наймарк

Источники:

1. elementy.ru