14.06.2015

Палеогенетика подтвердила важный вклад причерноморско-каспийских степняков в формирование генофонда европейцев

Два больших международных исследовательских коллектива опубликовали результаты анализа геномов 170 обитателей различных районов Евразии, живших от 8000 до 2000 лет назад. Обе работы показали, что важнейшую роль в формировании генофонда современных европейцев сыграла произошедшая около 4500 лет назад массовая миграция кочевых скотоводов из Причерноморско-Каспийской степи («ямная культура») в Западную Европу, где потомки мигрантов сформировали «культуру шнуровой керамики», она же «культура боевых топоров». С большой вероятностью древнее нашествие степняков непосредственно связано с распространением в Западной Европе индоевропейских языков. Последующие миграции этих популяций в восточном направлении, по-видимому, объясняют происхождение синташтинской и афанасьевской культур, а также тохарских языков. Исследование показало, что генофонд современных европейцев (как западных, так и восточных) складывается из трех частей, смешанных в разных пропорциях у разных народов: первая часть - от палеолитических европейских охотников-собирателей, вторая - от неолитических переселенцев с Ближнего Востока, вместе с которыми в Европу пришло сельское хозяйство, третья - от причерноморских степняков бронзового века.

Благодаря стремительному развитию палеогенетики, человечество всего за несколько лет получило ответы на множество вопросов о собственном «доисторическом» прошлом, до сих пор казавшихся неразрешимыми.

Во многом прояснились ранние этапы заселения Евразии людьми современного типа. Теперь мы знаем, что вышедшие из Африки сапиенсы подразделились на две большие ветви - западную и восточную - примерно 45-36 тысяч лет назад; что в восточную ветвь несколько позже (но не позднее 20 тысяч лет назад) был приток генов от представителей более древней волны мигрантов на восток Азии, которые скрещивались с денисовцами и дали начало австралийским аборигенам. Выяснилось также, что западная ветвь затем расширила свой ареал на восток до Центральной Азии и даже, по-видимому, внесла генетический вклад в те североазиатские популяции, которые впоследствии заселили Америку.

Что касается современных европейцев, то их генофонд, похоже, представляет собой смесь из трех разнородных источников. К исходному генофонду местных палеолитических охотников-собирателей, потомков европейских кроманьонцев, 8-5 тысяч лет назад примешалась изрядная доля ближневосточных генов. Появление этой примеси связано с распространением в Европе сельского хозяйства, принесенного неолитическими мигрантами с Ближнего Востока. В какой-то момент в европейский генофонд влился некий третий компонент, условно называемый «древним североазиатским» и связанный, возможно, с тем ответвлением западных евразийцев, которое ранее мигрировало в сторону Сибири и Центральной Азии и внесло вклад в заселение Америки.

Однако о том, что происходило в Западной Евразии в поздний доисторический период (от неолита до начала исторических времен) палеогенетика до сих пор мало что могла рассказать. Восполнить этот пробел удалось одновременно двум большим международным командам генетиков и археологов, чьи статьи опубликованы в свежем выпуске журнала Nature. Оба коллектива, воспользовавшись новейшими усовершенствованными методами работы с древней ДНК, проанализировали геномы множества людей, живших в разных районах Западной и Центральной Евразии от 8 до 2 тысяч лет назад. В выборку попали представители древних европейских и центральноазиатских популяций начиная от неолита и кончая железным веком; для сравнения использовались отсеквенированные ранее палеолитические и современные геномы.

Количество изученных древних геномов впечатляет: первый коллектив обработал 101 геном, второй - 69. В первом случае использовалось «черновое» полногеномное секвенирование с низким покрытием, то есть не очень качественное, но достаточное для решения поставленных задач, во втором - секвенировали не все подряд, а специально выбранные участки, включающие около 400 000 известных полиморфизмов (нуклеотидных позиций, различающихся у разных людей). Это позволило значительно сократить объем работы, почти не теряя ценной информации: действительно, зачем секвенировать те участки генома, которые заведомо у всех людей одинаковые. До сих пор никто не проводил такого массового анализа древних геномов.

Самый важный вывод, к которому независимо пришли оба исследовательских коллектива, состоит в том, что в бронзовом веке происходили крупные миграции, которые во многом определили состав генофондов современных западноевразийских народов. Более того, эти миграции с большой вероятностью были непосредственно связаны с распространением индоевропейских языков.

На сегодняшний день есть две основные гипотезы о местоположении прародины языков индоевропейской семьи: одни специалисты помещают ее в Малую Азию, другие - в Причерноморско-Каспийскую степь. Новые палеогенетические данные свидетельствуют в пользу второй версии.

Примерно 4500 лет назад (около 2500 года до н. э.) в Центральной Европе широко распространилась так называемая «культура шнуровой керамики», она же «культура боевых топоров», названная так по характерным орнаментам на глиняной посуде и по обычаю класть в мужские могилы искусно выточенные каменные боевые топоры. Именно с этой культурой связывают распространение индоевропейских языков в Европе сторонники «степной» версии. Происхождение культуры шнуровой керамики они, в свою очередь, связывают с кочевниками Причерноморско-Каспийской степи - создателями так называемой «ямной культуры» (рис. 1). Ямники были искусными коневодами и носителями весьма передовых по тем временам технологий. В частности, они кочевали на четырехколесных телегах, введя в обиход колесо едва ли не раньше, чем это сделали далеко на юге цивилизованные шумеры. Археологические данные указывают на определенное культурное родство ямной культуры и культуры шнуровой керамики. До сих пор, однако, было неясно, сопровождалось ли проникновение в Центральную Европу элементов степной культуры расселением на запад самих степняков.

Новые палеогенетические данные показали, что генофонд носителей «культуры боевых топоров» на 79% происходит от генофонда ямников и лишь на 21% - от местных аборигенов. Это значит, что в бронзовом веке действительно произошла крупномасштабная миграция причерноморских степняков в Центральную Европу. В этой миграции принимали участие как мужчины, так и женщины, что видно по массовому замещению гаплотипов мтДНК и Y-хромосомы, происходившему в это время в Европе. Впрочем, местные аборигены, чей генофонд представлял собой смесь генов древних охотников-собирателей (потомков западноевропейских кроманьонцев) и неолитических фермеров с Ближнего Востока, не были вытеснены пришельцами полностью и постепенно смешались с ними. Впоследствии во многих западноевропейских популяциях доля исконных «охотничьих» и «фермерских» генов даже несколько увеличилась. Однако и по сей день «степные» гены составляют значительную часть европейского генофонда (рис. 2).

Особенно велик вклад причерноморских степняков бронзового века в генофонды народов Северной и Восточной Европы (скандинавов, прибалтов, шотландцев, славян), тогда как на юге встречаются популяции (например, коренное население Сардинии и Сицилии), происходящие в основном от ближневосточных фермеров, с минимальными примесями двух других компонентов.

Новые данные пролили свет и на происхождение важнейших восточных культур бронзового века - синташтинской, андроновской и афанасьевской (рис. 1). Их связь с ямной культурой была очевидна и по археологическим данным, а теперь стало ясно, что их распространение определялось не культурными заимствованиями, а реальной - и при этом весьма масштабной - экспансией ямников (и родственных им популяций) на восток. Обосновавшиеся в Центральной Европе потомки ямников - носители культуры шнуровой керамики - судя по генетическим данным, тоже участвовали в этой экспансии.

Конечно, палеогенетика сама по себе не может доказать, что ямники, разъезжая по причерноморским степям на своих телегах 5000 лет назад, болтали на праиндоевропейском языке. Многих лингвистов такое прямолинейное утверждение наверняка сильно покоробит, да и авторы обсуждаемых статей подчеркивают, что их данные не позволяют уверенно судить о положении индоевропейской «прародины». Однако подтвержденные палеогенетическими данными направления древних миграций слишком уж хорошо вписываются в «степную» версию происхождения индоевропейских языков. В частности, если язык афанасьевцев был индоевропейским (как считают многие специалисты), то от их языка могли произойти ныне вымершие тохарские языки, на которых говорили более тысячи лет назад обитатели Таримской впадины на западе нынешнего Китая. Тохарские языки точно относились к индоевропейской семье (сохранились письменные памятники), а родство тохарцев с афанасьевцами и раньше предполагалось многими исследователями.

«Малоазиатская» гипотеза предполагает, что индоевропейские языки проникали в Европу вместе с неолитическими фермерами начиная с 8 тысяч лет назад. В пользу этой гипотезы свидетельствует генетически подтвержденный факт масштабной миграции ближневосточного населения в Европу в начале неолита. Логично предположить, что новое население принесло с собой и новый язык. Однако теперь мы знаем, что после прихода ближневосточных фермеров было еще одно великое нашествие с востока, в ходе которого прежнее население Центральной Европы, состоявшее в том числе из потомков тех фермеров, было почти полностью вытеснено степняками. Могло ли такое переселение народов не привести к смене языка? Новые данные, по-видимому, говорят о том, что если не все, то по крайней мере некоторые индоевропейские языки Западной Европы все-таки пришли из Причерноморья.

Ранее было показано, что в генофонде современных европейцев присутствует «древний североазиатский компонент», сближающий нынешнее европейское население с палеолитическим мальчиком со стоянки Мальта в Иркутской области, жившим 24 тысячи лет назад, а через него - с коренными американцами (см.: А. Г. Козинцев, С. В. Дробышевский. Геном сибирского кроманьонца указывает на связь индейцев с европейцами). Однако оставалось неясным, как этот «североазиатский компонент» проник в Европу.

Новые данные помогли ответить и на этот вопрос. Среди изученных образцов были кости двух восточноевропейских охотников-собирателей (один из Карелии, другой из-под Самары). Как выяснилось, восточноевропейские охотники генетически отличались от своих западноевропейских коллег. В частности, у них обнаружилась заметная «североазиатская» примесь (много общих аллелей с человеком из Мальты). Далее, сравнение геномов показало, что население причерноморско-каспийской степи раннего бронзового века (ямники в широком смысле) сформировалось в результате смешения этих восточноевропейских охотников-собирателей с ближневосточными мигрантами (причем это была не та популяция, что принесла сельское хозяйство в Западную Европу, а другая). «Древние североазиатские» гены попали к ямникам от восточноевропейских охотников, а затем вместе с ямниками, уже разбавленные ближневосточными генами, пришли в Центральную Европу.

Поскольку исследованный генетический материал охватывает значительный интервал времени, он позволил проследить судьбу некоторых аллелей (генетических вариантов), которые предположительно поддерживались отбором (то есть были полезными и позволяли своим носителям оставлять больше потомков) в сравнительно недавнем прошлом. Один из этих аллелей позволяет взрослым людям усваивать молочный сахар лактозу (см.: Непереносимость лактозы). В норме млекопитающие пьют молоко только в детстве, а у взрослых особей фермент лактаза, необходимый для усвоения сырого молока, не вырабатывается. Считают, что мутация, поломавшая механизм отключения синтеза лактазы с возрастом, стала полезной и распространилась у европейцев в связи с появлением молочного животноводства. Новые данные показали, что быстрое распространение этого аллеля началось позже, чем считалось до сих пор. В неолите и бронзовом веке он был еще очень редок, то есть у большинства европейцев той эпохи от сырого молока болели животы. Из всех европейских культур бронзового века чаще всего этот аллель встречается у ямников, а также у носителей культуры шнуровой керамики и их потомков. Это позволяет предположить степное происхождение переносимости лактозы.

Некоторые аллели, связанные со светлой кожей, быстро распространялись в Европе начиная с неолита. Один из них, rs1426654, в мезолите был еще очень редок, а затем стал быстро распространяться и достиг фиксации (100-процентной частоты) примерно за три тысячелетия, к началу бронзового века. Что касается голубых глаз, то они были широко распространены в Европе уже у охотников-собирателей эпохи мезолита. А вот у степняков-ямников глаза были исключительно карие.

Палеогенетика продолжает бурно развиваться, а значит, в ближайшем будущем мы узнаем еще много удивительных фактов о доисторических временах.

Источники:

1) Wolfgang Haak et al. Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe // Nature. V. 522. P. 207-211.

2) Morten E. Allentoft et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia // Nature. V. 522. P. 167-172.

3) John Novembre. Human evolution: Ancient DNA steps into the language debate // Nature. V. 522. P. 164-165. (Синопсис к обсуждаемым статьям.)

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru