10.11.2015

Пол цветка определяется взаимодействием трех генов

Исследователи из Франции и Израиля установили, как взаимодействие трех генов определяет пол цветка. Модификации активностей этих генов приводят к появлению разных типов растений — гермафродитов с обоеполыми цветками, растений, на которых есть цветки мужского и женского пола, или же растений, все цветки которых однополые. Благодаря этим знаниям можно будет получать растения с цветками определенного пола.

У цветков половые органы бывают двух типов: мужские — тычинки и женские — плодолистики. Тычинки вырабатывают пыльцу, а плодолистики образуют пестики цветков, из которых после оплодотворения пыльцой развиваются плоды. Большинство цветков обоеполые (гермафродитные) — у них есть и пестики, и тычинки. Примерно у 10% растений встречаются и однополые цветки, обладающие органами размножения только одного типа.

На одном растении могут располагаться цветки обоих полов (к примеру, мужские цветки — ближе к основанию побегов, а женские — ближе к верхушке). Такие растения называются однодомными — все растения вида в этом случае одинаковые. Примеры однодомных растений: дуб, береза, огурец. Встречаются и двудомные растения — каждое растение в этом случае можно назвать либо мужским, либо женским, потому что на нем располагаются либо только цветки с тычинками, либо только с плодолистиками. Примеры двудомных растений: осина, тополь, облепиха. Среди растений с разнополыми цветками однодомных и двудомных примерно поровну.

Однополые и гермафродитные цветки могут встречаться и у представителей одного вида. Например, бывают виды, у которых часть растений — гермафродиты, а часть — мужского пола. Однополые и гермафродитные цветки могут находиться и на одном растении. Не обошлось и без трехдомных растений, у которых бывают и «самцы», и «самки», и гермафродиты. Ботаников давно интересует, как сформировалось это богатство разделения полов у растений. Можно предложить несколько схем, по которым оно возникло.

Двудомные растения могут произойти от однодомных в результате череды мутаций, изменивших соотношение цветков двух полов на одной особи. В то же время, двудомные растения могут возникать из гермафродитов, почему-то утративших органы определенного типа на всех цветках. Умозрительные схемы хотелось бы подтвердить расшифровкой взаимодействия генов, которые в конечном этапе определяют пол цветка. Зная структуру этой генетической сети, можно было бы понять, как мутации отдельных генов могут повлиять на пол цветков. Основываясь на этих соображениях, можно построить правдоподобную схему эволюционного становления разных типов разделения полов. Что еще интереснее, понимание схемы взаимодействия генов, определяющих пол цветка, позволит ученым управлять развитием цветков. Получить на одном растении больше цветков женского пола, к примеру, полезно, чтобы увеличить урожай плодов.

Генетика цветковых растений уже накопила немало данных о механизмах, влияющих на пол цветка. Правда, о генетических причинах явления совсем ничего не понятно, и пока помогает изучение мутаций, возникших естественным путем. К примеру, уже было известно, что в отсутствие работы гена CmWIP1 у однодомных дынь все цветки растения становятся женскими. А работа гена CmACS-7 препятствует появлению тычинок на женских цветках — то есть мешает развитию гермафродитов из женских цветков. Тем не менее было непонятно, что заставляет эти гены работать (или не работать) в определенном наборе цветков, приводя к характерному для каждого вида разделению полов. Должен существовать какой-то регулятор (или система регуляторов), который запускает развитие цветков с определенными признаками.

Исследователи из Франции и Израиля решили поискать недостающие фрагменты мозаики. Раз бывают мутации, из-за которых все цветки становятся женскими, наверняка должны быть генетические варианты с противоположным эффектом — то есть приводящие к развитию исключительно мужских цветков на обычно однодомном растении. Выяснилось, что такая мутация — дефект гена ACS11 — описана для огурцов, растений того же семейства Тыквенные, что и дыня. Ученые исследовали эту мутацию, приводящую к превращению всех цветков в мужские, и выяснили, что она приводит к преждевременной остановке синтеза важного фермента биосинтеза этилена. Оказалось, что можно «сломать» этот фермент и другими способами, и после того, как его активность резко снижалась, все цветки на растении становились мужскими. Чтобы собрать полную коллекцию генов, управляющих развитием цветков одного вида растения, ученые нашли ген, аналогичный тому, который они изучили у огурца, у дыни. Оказалось, что поломки кодируемого этим геном фермента и у дыни приводят к развитию только мужских цветков на обычно однодомных растениях.

Ученые также исследовали, где конкретно должен работать новообнаруженный ген развития цветков по женскому типу, чтобы воздействовать на пол цветка. Оказалось, ген ACS11 должен быть активен в проводящих тканях — флоэме развивающегося бутона (рис. 1). Помимо женских цветков, ACS11 был активен и в цветах-гермафродитах, обладающих обоими типами половых органов.

Все эти знания нужно было объединить в согласованную схему. Вот что получилось. Ген CmWIP1 подавляет развитие плодолистиков, а его отключение приводит к развитию женских цветков. Ген ACS11 приводит к развитию женских половых органов у женских цветков и цветков-гермафродитов. Поэтому ученые предположили, что ACS11 ингибирует активность CmWIP1. Действительно, оказалось, что CmWIP1 не работает там, где активен ACS11, а «поломка» гена ACS11 ведет к возобновлению активности CmWIP1. Так ученые установили схему взаимодействия первых двух генов цепочки, ответственной за пол цветка. В ее начале располагается ген ACS11, стимулирующий развитие плодолистиков (женских органов), подавляя активность следующего по цепочке гена — CmWIP1. Активность CmWIP1 блокирует образование плодолистиков. Если ломается первый ген — ACS11, — то цветки развиваются по мужскому типу, а если второй — CmWIP1, — то по женскому.

Что касается третьего гена системы, CmACS-7, то про него было известно, что он блокирует развитие тычинок на женских цветках, то есть мешает появлению цветков-гермафродитов. Работа этого гена явно несовместима с активностью второго гена цепочки — CmWIP1, — способствующего развитию мужских цветков. Ученые предположили, что активность этого третьего гена подавляется во время работы второго. Общая схема определения пола цветка получилась следующей (рис. 2). В начале стоит ген ACS11, активность которого приводит к отключению гена CmWIP1, способного снять блокировку с процесса развития тычинок, а также подавляющего развитие плодолистиков. Через блокировку второго гена, CmWIP1, первый ген, ACS11, приводит к развитию женских цветков. Гермафродитные цветки могут развиться, если ломается последний ген системы, CmACS-7, подавляющий развитие тычинок. В норме он работает, если его не отключает CmWIP1, то есть в женских цветках.

Схема оказалась не слишком сложной, и, зная ее структуру, исследователям удалось создать у однодомных растений искусственную двудомность — то есть получить растения женского и мужского полов. Для этого они скрестили растения с дефектными аллелями ACS11 и CmWIP1 с растениями, гетерозиготными по гену CmWIP1. Получилось, что у одной половины потомков был рабочий вариант гена CmWIP1, а у другой его не было. При этом ни у одного из них не было рабочего варианта гена ACS11, управляющего активностью CmWIP1. Получилось, что у той половины потомков, которой достался рабочий вариант CmWIP1, развились только мужские цветки, а у той, что не получила работоспособного варианта этого гена, цветки были только женскими.

Зная, где именно в развивающемся бутоне должны быть активны гены, управляющие полом цветка, в будущем можно будет менять пол отдельных цветков растения, прицельно работая с генами определенных бутонов.

Интересно, что растения, осваивающие новую среду обитания, могут и сами подстраивать свою половую систему под изменившиеся обстоятельства. Например, известно, что на Гавайских островах доля двудомных растений в несколько раз выше, чем в континентальной флоре. Ученые полагают, что история современной гавайской флоры началась с растений-гермафродитов, которые не обладали эффективными барьерами против самоопыления. Самоопыление можно рассматривать как пример близкородственного скрещивания, и, конечно, оно плохо сказывается на генетическом благосостоянии популяции. Нет хороших барьеров против самоопыления — приходится превращаться из гермафродитов в «самцов» и «самок». По-видимому, это и стимулирует переход к раздельнополому существованию от гермафродитизма, который в общем случае значительно упрощает растениям поиск полового партнера.

Источник: A. Boualem, C. Troadec, C. Camps, A. Lemhemdi, H. Morin, M.-A. Sari, R. Fraenkel-Zagouri, R. Perl-Treves, A. Bendahmane. A cucurbit androecy gene reveals how unisexual flowers develop and dioecy emerges // Science. 2015. V. 350. P. 688–691.

Юлия Кондратенко

Источники:

1. elementy.ru