20.04.2016

Расшифровка древней ДНК рассказала о происхождении южноамериканских индейцев

Исследование митохондриальной ДНК индейцев из древних могильников Южной Америки уточнило время отделения коренных жителей Нового Света от населения Сибири. Установлено, что этот процесс совпал с последним ледниковым максимумом (17–28 тыс. лет назад). Ученым удалось подтвердить, что южноамериканские индейцы являются прямыми потомками первых обитателей Берингии, которые быстро достигли своей будущей родины, продвигаясь вдоль тихоокеанского побережья. Это движение практически с первых шагов сопровождалось резким повышением численности населения. Но появление европейцев в XVI веке привело к сокращению численности и коллапсу популяций коренных жителей Южной Америки.

Заселение Америки — один из увлекательнейших вопросов в истории человечества. Однако, несмотря на многочисленные исследования в этой области, многое в прошлом древних индейцев остается не очень понятным. Так, ещё недавно требовало уточнения время разделения их коренных популяций с современными популяциями Сибири. Также под вопросом оставалось местоположение прародины коренного населения Южной Америки.

Для решения этих вопросов ученые из разных стран собрали генетический материал из древних могильников тихоокеанского побережья и горных районов Перу, Боливии и Северного Чили возрастом от 500 до 8600 лет. В выборку включили образцы из могильников инкского времени (XIV–XVI вв. н.э.), а также более ранних (V–X вв. н.э.) культур Тиауанако и Уари. Кроме того, в исследование вошли 2 образца древней ДНК из аргентинской пампы 7700-летнего возраста и 5 образцов 700-летнего возраста из Мексики. Общий размер собранной выборки древних геномов составил 92 образца, это очень много для исследований по древней ДНК (рис. 2).

Авторы исследовали только митохондриальную ДНК, главным образом, потому что в древних останках она сохраняется лучше, чем остальная часть генома. Митохондриальная ДНК отражает историю только женской части населения (т. к. наследуется по женской линии) и часто используется в исследованиях подобного рода. Для анализа также использовали информацию по образцам митохондриальной ДНК из современных популяций коренного населения Мексики, Южной Америки и Восточной Сибири.

Возраст разделения митохондриальных гаплогрупп и демографическую динамику заселения Нового Света рассчитывали с помощью построения байесовской сети. Метод байесовской сети основан на одновременном анализе множества вероятностей разных событий, каждое из которых зависимо от других, без которых не может произойти. Применение этого метода требует двух условий: происхождение всего населения от одной популяции и ее экспоненциальный рост, что как раз и соответствует предполагаемому сценарию начального заселения Америки. Но использование этого подхода ограничено анализом простых демографических сценариев. Поэтому для реконструкций более сложных популяционных событий, которые предполагают рост и снижение численности, провели дополнительный анализ с помощью алгоритма Serial SimCoal (см.: C. N. Anderson et al., 2004. Serial SimCoal: a population genetics model for data from multiple populations and points in time). Этот метод позволяет симулировать разные демографические сценарии, выбирая наиболее вероятные.

Любое популяционное исследование начинают с перечисления основных гаплогрупп — групп схожих гаплотипов, имеющих общего предка. Гаплогруппы имеют свою иерархию: большие ветви делятся на малые. Эту иерархию отражают в названиях гаплогрупп: например, есть гаплогруппа D, и у нее несколько ветвей, одна из которых D4. У D4, в свою очередь, есть свои дочерние ветки, одна из которых D4h и т. д.

Что же удалось узнать исследователям? Все выявленные митохондриальные варианты относились к гаплогруппам A2, B2, D1, C1b, C1c, C1d. Эти гаплогруппы характерны для современных индейских популяций Южной Америки (см.: A. Achili et al., 2008. The phylogeny of the four pan-American MtDNA haplogroups: implications for evolutionary and disease studies) и четко связываются в своем происхождении с Берингией. Получается, что древнее население Южной Америки обладало теми же гаплогруппами, что и современные индейцы этого континента. Единственным исключением была гаплогруппа D4h3a, характерная для современных южноамериканских индейцев. Несмотря на то, что большинство исследователей связывали D4h3a по датировкам и локализации с первыми обитателями Южной Америки (например, см.: U. A. Perego et al., 2009. Distinctive Paleo-Indian migration routes from Beringia marked by two rare mtDNA haplogroups), она не была найдена в выборке древних жителей этого континента. Также интересно, что гаплотипы индивидов из изученных захоронений неизвестны среди современного населения.

Уточнение возраста гаплогрупп, характерных для коренного населения Америки, показало, что все их американские субветви отделились от родственных сибирских ветвей этих же гаплогрупп примерно в одно и то же время: между 24,9 и 18,4 тысячами лет назад. Первая, более ранняя, дата в этом интервале соответствует самому позднему возможному расхождению между сибирскими и американскими ветвями митохондриальных гаплогрупп. Вторая, более поздняя, дата соответствует самому раннему времени формирования митохондриальных гаплогрупп, специфичных именно для Нового Света. Интересно, что этот интервал совпадает с максимумом оледенения в Берингии (рис. 3, A). Можно предположить, что с началом похолодания население западной части Берингии отступило в более южные районы Азии, а население Восточной Берингии оказалось зажато в оставшейся кустарничной тундре, где, в отличие от ледника, можно было жить и охотиться (рис. 3, B).

Привлечение в анализ древней ДНК из Южной Америки подтвердило гипотезы о том, что миграции вдоль побережья Тихого Океана начались несколько раньше, чем миграции через межледниковые коридоры (см.: U. A. Perego et al., 2010. The initial peopling of the Americas: a growing number of founding mitochondrial genomes from Beringia; а также N. J. R. Fagundes et al., 2008. Mitochondrial population genomics supports a single pre-Clovis origin with a coastal route for the peopling of the Americas). Это позволило части беренгийского населения уходить на юг быстрее, чем проникать во внутриконтинентальные районы (рис. 4). Благодаря этому уже через полторы тысячи лет после начала миграции древние индейцы смогли достигнуть крайнего юга Южной Америки, о чем свидетельствует стоянка Монте-Верде в южной части Чили. Представители этой прибрежной миграционной волны и были предками коренных народов Южной Америки. Таким образом, происхождение южноамериканских индейцев напрямую выводят из населения древней Берингии, а не из какой-либо вторичной группы, образовавшейся уже в ходе дальнейшего движения по Новому Свету.

Графики, построенные на основе байесовской вероятности, указывают на резкое повышение (в 60 раз) эффективной численности населения (см.: Эффективный размер популяции) в период между 16 и 13 тысячами лет назад (рис. 5). Быстрый демографический рост сопровождался возникновением новых ветвей. Хотя авторы не проводили на этот счет специального исследования, они выдвигают предположение о том, что дочерние линии возникали сразу же после заселения новых территорий в результате взаимной изоляции между близкими группами из-за появления географических или даже социальных барьеров.

Первый этап заселения Америки сыграл основную роль в формировании современного генофонда коренного южноамериканского населения. Однако отсутствие древних гаплотипов у современных популяций предполагает существование некого дополнительного этапа депопуляции, иначе невозможно объяснить исчезновение этих вариантов в настоящее время. Чтобы разобраться в этом, исследователи дополнительно смоделировали несколько демографических сценариев, которые могли бы объяснить сочетание демографического роста на начальных этапах заселения и снижение численности в последующее время. Большая часть возможных сценариев была отброшена. Например, не подтвердилось предположение о сокращении численности населения во время экспансии инков, которые проводили активную политику переселения покоренных народов. Единственный достоверный сценарий объясняет исчезновение древних гаплотипов демографическим коллапсом южноамериканских индейцев во время европейской колонизации.

Хотя результаты авторов не вызывают сомнения и хорошо дополняют данные прежних исследований, хотелось бы остановится на ряде спорных моментов, которым авторы обсуждаемой статьи не уделили достаточного внимания.

Прежде всего, депопуляция коренного населения Южной Америки, возможно, была несколько переоценена. Если в Пампе или Патагонии вымирание индейцев действительно происходило интенсивно, то в Центральных Андах этот процесс не был столь драматичным. Согласно другим исследованиям, местный индейский компонент у населения Боливии однозначно преобладал над компонентами пришлого населения (см.: P. Toboada-Echalar et al., 2013. The genetic legacy of the pre-colonial period in contemporary Bolivians), а численность двух крупнейших групп — аймара и кечуа — превышает несколько миллионов человек. Поэтому удивительно, каким образом из таких крупных популяций даже во время эпизода снижения численности могли исчезнуть отдельные генные варианты. Это было бы возможно где-то в небольших популяциях Амазонии или Огненной Земли, но никак не в плотнонаселенной области Анд.

Вторая вещь, заслуживающая пристального внимания, — это отсутствие в образцах из южноамериканских могильников гаплогруппы D4h3. Эту гаплогруппу убедительно связывают с первыми волнами миграций в Южную Америку в силу нескольких причин:

1) ее ареал связан с тихоокеанским побережьем, т. е. накладывается на зону прибрежного маршрута, через который прибыли первые предки южноамериканских индейцев (рис. 6),

2) ее дочерние ветви имеют очень древний возраст в Южной Америке (см.: U. A. Perego et al., 2009. Distinctive Paleo-Indian migration routes from Beringia marked by two rare mtDNA haplogroups),

3) она обнаружена в древнейшем могильнике 10 000–летней давности в пещере On Your Knees на архипелаге Александра, расположенном близко к Аляске (см.: B. M. Kemp et al., 2007. Genetic analysis of early holocene skeletal remains from Alaska and its implications for the settlement of the Americas), т. е. близко к начальной точке движения южноамериканских индейцев.

Все это вполне соответствует схеме заселения Южной Америки, которая приводится в обсуждаемой статье. Поэтому отсутствие гаплогруппы D4h3 в проанализированных могильниках очень странно.

Но, если эти спорные моменты можно оставить для решения будущим исследователям, то, обобщая результаты обсуждаемой работы, нужно сказать, что авторы прояснили многие спорные вопросы заселения Америки. Убедительно доказана локализация прародины всех коренных американцев в Восточной Берингии в период последнего ледникового максимума. Ее обособление от древних популяций Сибири происходило в межледниковом убежище в районе западной Аляски. Происхождение большинства южноамериканских индейцев, по крайне мере, в западной части континента, однозначно связано с первыми обитателями Берингии. Предки южноамериканских индейцев, скорее всего, были первой группой коренного населения Америки, которая покинула аляскинское убежище, как только это стало возможным. Выход из берингийской прародины практически сразу сопровождался мощным ростом населения. Европейская колонизация привела к эпизоду демографического спада численности, хотя его масштаб в случае горных районов Анд требует дополнительного уточнения. Все вместе эти результаты дали неоценимую информацию о прошлом коренного населения Америки.

Источник: Bastien Llamas, Lars Fehren-Schmitz, Guido Valverde, Julien Soubrier, Swapan Mallick, Nadin Rohland, Susanne Nordenfelt, Cristina Valdiosera, Stephen M. Richards, Adam Rohrlach, Maria Ines Barreto Romero, Isabel Flores Espinoza, Elsa Tomasto Cagigao, Lucia Watson Jimenez, Krzysztof Makowski, Ilan Santiago Leboreiro Reyna, Josefina Mansilla Lory, Julio Alejandro Ballivian Torrez, Mario A. Rivera, Richard L. Burger, Maria Constanza Ceruti, Johan Reinhard, R. Spencer Wells, Gustavo Politis, Calogero M. Santoro, Vivien G. Standen, Colin Smith, David Reich, Simon Y. W. Ho, Alan Cooper, Wolfgang Haak. Ancient mitochondrial DNA provides high-resolution time scale of the peopling of the Americas // Science Advances. 2016. Vol. 2. DOI: 10.1126/sciadv.1501385.

Андрей Коньков

Источники:

1. elementy.ru