08.11.2017

Геномы людей из Сунгиря рассказали о репродуктивном поведении верхнепалеолитических охотников

Сунгирь — одна из самых известных и изученных стоянок европейских верхнепалеолитических сапиенсов. Международный коллектив антропологов и палеогенетиков сообщил о прочтении полных геномов четырех индивидов из Сунгиря, живших около 34 000 лет назад: взрослого мужчины, похороненного в отдельной могиле (S1), обоих подростков из двойного захоронения (S2 и S3), а также обладателя бедренной кости (S4), фрагмент которой, заполненный красной охрой, был найден в двойной могиле рядом со скелетом S2. Все четыре индивида принадлежали к одной популяции с эффективной численностью 200–500 человек, но при этом не являлись близкими родственниками. Отсутствие в геномах протяженных участков полной гомозиготности говорит о том, что сунгирцы, в отличие от алтайских неандертальцев, избегали близкородственных скрещиваний, хоть и жили небольшими группами. По-видимому, социальная структура и репродуктивное поведение сунгирцев были примерно такими же, как у современных охотников-собирателей, для которых характерны частые переходы из группы в группу и избегание инцеста.

Знаменитая верхнепалеолитическая стоянка Сунгирь была обнаружена в 1955 году при проведении земляных работ на окраине Владимира. Найденные здесь кости и богатейший погребальный инвентарь тщательно изучались как отечественными, так и зарубежными антропологами (Erik Trinkaus, Alexandra P. Buzhilova, Maria B. Mednikova, Maria V. Dobrovolskaya, 2014. The People of Sunghir: Burials, Bodies, and Behavior in the Earlier Upper Paleolithic). Скульптурные реконструкции сунгирцев, выполненные в лаборатории М. М. Герасимова (рис. 1), а также копии самих захоронений (рис. 2), украшают экспозиции многих музеев (в Москве ими можно полюбоваться, например, в Дарвиновском и Историческом музеях).

И вот наконец до сунгирцев добрались специалисты по палеогеномике. Большой международный коллектив, в состав которого входят и российские исследователи (Сергей Васильев и Елизавета Веселовская из Института этнологии и антропологии РАН, Светлана Боруцкая с кафедры антропологии МГУ), сообщил в журнале Science об успешном прочтении ядерных геномов четырех сунгирцев. Геном индивида Сунгирь-1 (S1), взрослого мужчины, похороненного в отдельной могиле (рис. 1, слева) удалось прочесть со средним покрытием 1,1 (см. Coverage), подростков S2 и S3 из двойного захоронения (рис. 1, в центре и справа; рис. 2) — с покрытием 4,1 и 10,8; кроме того, с покрытием 3,9 прочтен геном обладателя бедренной кости S4, фрагмент которой, заполненный красной охрой, был положен в могилу рядом с индивидом S2.

Исследователи работали и с найденными поблизости костями еще двух индивидов (S5 и S6), но их в итоге пришлось исключить из рассмотрения. У древнего индивида S5 слишком плохо сохранилась ДНК, а индивид S6, как выяснилось, жил всего-навсего 900 лет назад. Этот современник Юрия Долгорукого, конечно, не имеет отношения к палеолитическим охотникам. Настоящие сунгирцы жили 33–35 тысяч лет назад, судя по многократно перепроверенным результатам самых надежных версий радиоуглеродного датирования.

Геномы сунгирцев дали ответы на вопросы, давно волновавшие антропологов. Одной из неожиданностей стало то, что у всех четверых есть Y-хромосома и только по одному экземпляру Х-хромосомы. Так что все они были мужского пола, хотя традиционно считалось, что S3 — девочка.

Митохондриальная ДНК у всех сунгирцев относится к гаплогруппе U, широко распространенной у древних и современных европейцев, но к разным ее вариантам: U8c у S1 и U2 — у трех остальных индивидов. Гаплогруппа Y-хромосомы у всех четверых одна и та же: C1a2.

Анализ геномов показал, что сунгирцы являются базальными представителями западноевразийской ветви вышедших из Африки сапиенсов — той ветви, что отделилась от предков восточноазиатов примерно 52,5 тысяч лет назад (95-процентный доверительный интервал: 49–57 тыс. лет назад), и которая много позже дала начало современным народам Европы и Западной Азии. Геном S3, прочтенный с высоким покрытием, позволил оценить время отделения предков сунгирцев от предков современных европейцев: 38 тыс. лет назад (95% доверительный интервал: 35–43 тыс. лет назад).

Индивид из Усть-Ишима, по расчетам авторов, выполненным с учетом новых данных, оказался базальным представителем другой, восточной ветви внеафриканских сапиенсов. Предки усть-ишимца отделились от предков китайцев 48 тыс. лет назад, то есть почти сразу после разделения западной и восточной ветвей.

Новые расчеты в очередной раз подтвердили приток неандертальских генов в генофонд предков всех евразийцев 55 (52–63) тыс. лет назад. Как у S3, так и у Усть-Ишимца наблюдается некоторый избыток неандертальских аллелей по сравнению с современными евразийцам. Скорее всего, это объясняется действием отбора, который постепенно вычищает неандертальские гены из генофонда сапиенсов. Но нельзя полностью исключить и возможность повторных событий гибридизации, в результате которых к сунгирцам и усть-ишимцам (но не к предкам современных евразийцев) попали дополнительные порции неандертальских генов. В любом случае эти порции были небольшими (порядка 0,6%).

Что касается родства сунгирцев с другими группами верхнепалеолитических сапиенсов, то ближайшей их родней оказались жившие примерно в то же время индивиды из Костенок (см.: А. Г. Козинцев. Расшифрован геном верхнепалеолитического человека со стоянки Костенки XIV (Маркина Гора)), а также люди из Дольни Вестонице — носители Граветтской культуры (Q. Fu et al., 2016. The genetic history of Ice Age Europe). Авторы обнаружили, что индивид Костенки-12 чуть ближе к Сунгирцам, чем более древний Костенки-14. Это указывает на возможное частичное замещение древних костенковцев группами, родственными сунгирцам, которые, в свою очередь, были родственны носителям Граветтской культуры, распространенной в Западной Европе.

Самые интересные результаты связаны с генетической структурой сунгирской популяции. Вопреки ожиданиям, среди четырех сунгирцев не оказалось близких родственников. Хотя мальчики S2 и S3 похоронены в одной могиле и имеют одни и те же варианты мтДНК и Y-хромосомы, они, судя по ядерным геномам, не являются родными братьями. Они также не могут быть дядей и племянником (в этом случае у них было бы примерно 25% генов, общих по происхождению). Они могут быть, самое большее, двоюродными братьями (у кузенов средняя доля общих генов составляет в среднем 12,5%). С обладателем бедренной кости S4 их связывает чуть более отдаленное родство, чем друг с другом, а с индивидом S1 — еще более отдаленное, чем с S4. При этом все четыре сунгирца, несомненно, представляют собой родственную группу. Каждый из них ближе к трем другим сунгирцам, чем к любым другим древним или современным людям с известными геномами.

Три из четырех сунгирских геномов (S2, S3, S4) были прочтены достаточно качественно, чтобы использовать их для оценки размера (эффективной численности) популяции, к которой они принадлежали, а также частоты близкородственных скрещиваний. Об этом можно судить по таким признакам, как число и длина полностью идентичных участков ДНК, во-первых, у разных индивидов, во-вторых — в двух гомологичных хромосомах одного индивида (участки полной гомозиготности). Анализ показал, что эффективная численность популяции сунгирцев составляла примерно 200–500 особей. Это сопоставимо со значениями, типичными для современных внеафриканских охотников-собирателей, и намного выше тех оценок, которые были получены для неандертальцев и денисовцев.

Авторы не нашли в геномах сунгирцев признаков близкородственных скрещиваний. Этим сунгирцы резко отличаются от того единственного неандертальца (точнее, неандерталки), чей геном был прочтен достаточно качественно, чтобы судить об инбридинге. Родители неандертальской женщины из Денисовой пещеры находились в близком родстве друг с другом (на уровне единоутробных брата и сестры или дяди и племянницы), тогда как родители сунгирцев в близком родстве друг с другом не состояли.

Интерпретируя эти данные, нужно иметь в виду, что палеолитические охотники-собиратели в приледниковых районах Европы, разумеется, не могли жить группами с эффективной численностью 200–500 человек. Такая группа просто не смогла бы прокормиться. Размеры групп были гораздо меньше, от силы несколько десятков человек. Все четыре сунгирца с большой вероятностью были членами одной такой группы. И если мы при этом видим, что среди них нет ни одной пары близких родственников, и что в их геномах нет следов инцеста, зато есть указания на довольно высокую эффективную численность популяции, то из всего этого можно сделать важные выводы о социальной организации и репродуктивном поведении верхнепалеолитических сапиенсов. По-видимому, сунгирцы в этом плане были похожи на современных охотников-собирателей, для которых характерны развитые межгрупповые связи, частые переходы из группы в группу (что ведет к снижению внутригруппового родства) и избегание инцеста, ведущее к превращению множества взаимосвязанных групп в единую популяцию. Авторы допускают, что подобная высокоразвитая система межгрупповых отношений могла быть одной из причин победы сапиенсов в конкуренции с другими видами поздних Homo.

Конечно, опасно делать столь далеко идущие выводы на основе единичных геномов. Если неандертальская женщина с Алтая родилась от близкородственного брака, значит ли это, что неандертальцам в целом было свойственно скрещиваться с родственниками? Или это было характерно только для алтайских неандертальцев? Или такое поведение развилось лишь под конец истории неандертальцев, когда они уже вымирали? Пока у нас нет других столь же качественно прочтенных неандертальских геномов, ответить на этот вопрос трудно. Аналогичная ситуация и с денисовской девочкой: ее родители не были близкой родней, но происходили из популяции с низкой эффективной численностью. Значит ли это, что все популяции денисовцев были крошечными? Палеоантропологи постоянно сталкиваются с подобными трудноразрешимыми вопросами. Только новые находки и методы исследования смогут пролить на них свет.

Подготовлено по материалам: Martin Sikora, Andaine Seguin-Orlando, Vitor C. Sousa, Anders Albrechtsen, Thorfinn Korneliussen, Amy Ko, Simon Rasmussen, Isabelle Dupanloup, Philip R. Nigst, Marjolein D. Bosch, Gabriel Renaud, Morten E. Allentoft, Ashot Margaryan, Sergey V. Vasilyev, Elizaveta V. Veselovskaya, Svetlana B. Borutskaya, Thibaut Deviese, Dan Comeskey, Tom Higham, Andrea Manica, Robert Foley, David J. Meltzer, Rasmus Nielsen, Laurent Excoffier, Marta Mirazon Lahr, Ludovic Orlando, Eske Willerslev. Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers // Science. 2017. V. 358. P. 659–662. DOI: 10.1126/science.aao1807.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru