Часть I. Генетическое картирование микроорганизмов
Глава 1. Картирование генов грибов
Грибы - эукариотические микроорганизмы, чей генетический аппарат организован в несколько линейных хромосом. Ядро при вегетативном размножении клеток делится митотически, сохраняя обычно постоянным свой набор хромосом. У грибов, имеющих половую стадию, в определенный момент жизненного цикла происходит мейоз, в результате которого из одного диплоидного ядра возникают четыре гаплоидных. При этом происходит рекомбинация генов, т. е. их перераспределение, в результате которого в потомстве гены оказываются представленными в родительских и новых сочетаниях. Изучение особенностей такой рекомбинации позволяет наиболее эффективно решать задачи генетического анализа, в частности определять сцепление генов (выяснять, какие гены располагаются в одной и той же хромосоме, в каком порядке они лежат в хромосомах и, наконец, какое расстояние между генами). Окончательные результаты такого анализа могут быть представлены в виде генетических карт, на которых гены располагаются в определенном порядке и на определенном расстоянии в каждой из хромосом набора, отличающего этот вид организмов.
Принципиальное сходство мейоза у всех эукариотов (грибов, растений, животных) обусловливает сходство закономерностей поведения сцепленных и несцепленных генов у самых разных организмов. Закономерности эти были открыты Г. Менделем и Т. Морганом. Вместе с тем особенности жизненных циклов грибов обусловливают проведение у них генетического анализа такими методами, которые не применяются (или редко применяются) при работе с высшими организмами. Основные принципы и методы генетического анализа грибов и их жизненные циклы изложены в работах [2, 10, 16].
Прежде чем рассмотреть специфические для грибов методы картирования генов, мы кратко опишем анализ случайной выборки спор, образующихся в результате мейотического деления. Такой анализ в принципе не отличается от анализа расщепления в потомстве скрещиваний высших организмов с одной лишь разницей - у грибов анализируется гаплоидное потомство мейотических спор, у высших организмов - диплоидное потомство, каждая особь которого берет начало от слияния двух гаплоидных гамет.