31. Что такое множественный кроссинговер?

Явление множественного кроссинговера заключается в том, что при достаточном расстоянии между изучаемыми генами перекрест и разрыв хромосом может происходить несколько раз. Наличие множественного кроссинговера затрудняет составление генетической карты хромосомы вследствие кажущегося уменьшения расстояния между генами.

Возьмем три сцепленных гена ABC. Частота рекомбинаций между генами АВ и генами ВС равна 20%. Если на отрезке АС может происходить только один кроссинговер, то частота рекомбинации между локусами A и С равна 40%, т. е. кроссинговер на этом отрезке происходит вдвое чаще, чем на отрезках АВ и ВС. Одновременно кроссинговер на обоих отрезках может осуществляться с частотой, равной произведению вероятностей кроссинговеров на каждом из отдельных отрезков: 20/100 × 20/100 = 4%. При этом получаются гаметы АBС и аВс. В отношении локусов А и С данные гаметы не отличаются от родительских и, следовательно, не могут быть отобраны как рекомбинанты при непосредственном определении частоты кроссинговера между ними. Наблюдаемая частота кроссинговера окажется равной не 40%, а на 4% меньше, т. е. 36%.

Таким образом, частота рекомбинации между далеко расположенными генами всегда меньше суммы промежуточных частот. При непосредственном определении частота кроссинговера между крайними генами в хромосоме не может превышать 50%. Это происходит потому, что одиночный кроссинговер ведет к рекомбинации, а двойной восстанавливает родительское сочетание генов, расположенных по обе стороны от места, где произошел перекрест. Если происходит третий кроссинговер, то он опять приводит к рекомбинации между внешними генами. Четвертый кроссинговер вновь восстанавливает родительское сочетание генов. Другими словами, нечетное число кроссинговеров приводит, а четное не приводит к рекомбинации генов, удаленных друг от друга на расстояние, в пределах которого возможен множественный кроссинговер. Такое чередование означает, что вероятность рекомбинации между далеко стоящими генами равна 0,5, и потому частота рекомбинации не превышает 50%. Но если определить это расстояние по сумме частот рекомбинации между промежуточными генами, оно может оказаться больше 50% и даже превышать 100%. Так, например, длина хромосомы бактериофага составляет 800%, а Е. call - 2000%.