32. Как определяется расстояние между геном и центромерой?

Генетическим способом это можно осуществить только на объектах с нерасходящимися продуктами мейоза. Например, у сумчатых грибов (нейроспора, Sordaria, Podospora) споры в аске располагаются в линейном порядке и по их расположению легко определить аски, являющиеся результатом мейоза без кроссинговера, и аски, образовавшиеся в результате кроссинговера между изучаемым геном и центромерой. Это так называемые прередукционные и постредукционные аски.

У большинства аскомицетов вслед за мейозом следует дополнительное митотическое деление и образуется аск с 8 спорами. У гриба подоспора дополнительного деления не происходит, и в аске имеются 4 споры. Случай образования аска без кроссинговера между геном и центромерой - прередукции, т. е. редукции типов аллелей в мейозе I, приведен на рис. 12. На рис. 13 видно расположение спор в том случае, если между данным геном и центромерой происходит кроссинговер. В зависимости от того, между какими хроматидами происходит кроссинговер, могут быть получены 6 типов асков:

Рис. 12. Образование спор без кроссинговера (прередукция): а - скрещивание; б - зигота; в - тетрада хроматид; г - мейоз 1; д - мейоз II; е - аск с линейным расположением спор

Рис. 13. Образование спор с кроссинговером между центромерой и геном (постредукция): а - тетрада хроматид; б - кроссинговер; в - мейоз I; г - мейоз II; д - аски

Процент постредукции (аски 1-4) от общего числа асков есть показатель частоты кроссинговера между центромерой и геном, а следовательно, и расстояния между ними. Поскольку в случае постредукции кроссинговер происходит только между 2 хроматидами из 4 (вероятность кроссинговера 0,5), для определения расстояния между геном и центромерой количество постредукционных асков умножают на 0,5. Так как возможно образование 6 типов асков (из них 4 постредукционные), максимальная вероятность постредукции равна

Ген и центромера могут считаться генетически сцепленными при расстоянии между ними менее 66 × 0,5 = 33%.