41. Какие ферменты кроме полимеразы и лигазы участвуют в репликации ДНК?

Для репликации ДНК необходимо разъединение и раскручивание двух ее цепей ДНК. Эту роль выполняет дерулаза, которая, двигаясь по молекуле ДНК, обеспечивает продвижение вилки репликации. Освобожденные однонитчатые зоны стабилизируются особым фактором - ДНК протеин В, который защищает их от действия дезоксирибонуклеаз. Закручивание однонитчатых участков предотвращается ферментом гиразой.

Синтезу ДНК предшествует образование праймера - короткого участка РНК, комплементарного одной из цепей ДНК (50-100 нуклеотидов) и служащего затравкой, так как ни одна из известных ДНК-полимераз не может синтезировать ДНК в отсутствие затравки. Этот участок РНК синтезируется под контролем примазы. Ее действие аналогично действию ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Новая цепь ДНК обычно синтезируется начиная с 3′-ОН конца затравки (рис. 16). Добавление дезоксирибонуклеотидов к затравке РНК катализируется комплексом Pol III* - Copol III*. После начала инициации Copol III* покидает комплекс и репликацию продолжает Pol III*. Обе цепи ДНК синтезируются в направлении 5′ → 3′ (т. е. в противоположном направлении), и на одной из цепей образуются небольшие фрагменты от 1000 до 2000 нуклеотидов (фрагменты Оказаки). Элиминация РНК-затравок на 5′-концах фрагментов Оказаки осуществляется экзонуклеазной активностью 5′ → 3′ ДНК-полимеразы I. Место, освобожденное РНК-затравкой, заполняется комплементарными нуклеотидами под контролем ДНК-полимеразы I.

Рис. 16. Схема синтеза ДНК: а - интактная молекула ДНК; б, в - продвижение вилки репликации вдоль молекулы ДНК