111. Каковы функции гена-оператора?

Оператор выполняет две функции: с него начинается синтез иРНК вдоль одной цепи молекулы ДНК и он (или его продукт) взаимодействует со специфической молекулой репрессора. Можно ожидать, что мутации оператора будут затрагивать одну или обе эти функции.

Мутации оператора, приводящие к прекращению или резкому снижению синтеза иРНК, называются негативными мутациями оператора (О°). Такие мутации в области оператора могут обусловливать либо утрату способности взаимодействовать с РНК-полимеразой, например при делении оператора, либо увеличение сродства оператора (или его продукта) со специфической молекулой репрессора, либо возникновение сродства с молекулой репрессора, не обладающей (или незначительно обладающей) способностью взаимодействовать с оператором дикого типа или его продуктом, либо изменение последовательности нуклеотидов, влияющих на процесс трансляции.

Мутации оператора, вызывающие более интенсивный или даже конститутивный синтез ферментов, называются конститутивными мутациями оператора (O°). По-видимому, такие мутации приводят к уменьшению или полной утрате оператором или его продуктом сродства к специфической молекуле репрессора (рис. 28).

Рис. 28. Схема, иллюстрирующая различие в механизме действия нормального и мутантного гена-регулятора (а) и гена-оператора (б)

Мутации O° и O° влияют только на гены, занимающие цис-положение по отношению к мутантному оператору (т. е. только на гены, расположенные в той же молекуле ДНК). Неспособность мутаций оператора функционировать в транс-положении рассматривается как свидетельство того, что оператор служит рецепторным участком и его действие не связано с образованием независимого цитоплазматического продукта. В клетке, несущей (O°-мутацию в одной хромосоме и нормальный оператор, чувствительный к репрессору в гомологичной хромосоме, происходит конститутивный синтез белка.