Глава 6. Цитоплазматическая наследственность

147. Каковы доказательства цитоплазматической наследственности?

Наряду с фактами, подтверждавшими хромосомную теорию наследственности, в процессе формирования генетики как науки стали накапливаться факты о наследовании, не подчиняющемся установленным закономерностям, наследование только по материнской линии, отклонение от менделевских числовых отношений, не обусловленное взаимодействием генов, локализованных в Х-хромосомах, и др. Эти случаи можно было объяснить лишь локализацией детерминантов, определяющих данный признак, в цитоплазме.

Цитоплазматическую наследственность можно выявить путем сравнения результатов реципрокных скрещиваний. У большинства организмов мужские половые клетки практически лишены цитоплазмы и основная ее масса вносится в зиготу яйцеклеткой. Поэтому различия, наблюдаемые в потомстве реципрокных скрещиваний, определяются только цитоплазмой, так как в отношении хромосомного набора потомство в обоих случаях одинаково, за исключением наследования, сцепленного с геном.

Неодинаковые результаты реципрокных скрещиваний лучше выявляются у межвидовых и межродовых гибридов, потому что цитоплазма таких форм различается в большей степени, чем у форм одного вида. Исследования межвидовых скрещиваний кипрея показали, что даже после 25 поколений "насыщающих" скрещиваний, в результате которых хромосомный набор гибрида практически не отличался от отцовской формы, сохранились различия в зависимости от направления скрещивания.

Случаи неменделевского наследования отмечались К. Э. Корренсом по признаку пестролистности. Было установлено, что окраска листьев, зависящая от типа пластид, у ряда культур наследуется только по материнской линии. Это связано с тем, что пластиды передаются цитоплазмой яйцеклеток, т. е. пластиды - органоиды клетки, которые несут генетическую информацию. Данной функцией обладают и митохондрии, что было установлено при изучении дыхательной недостаточности у некоторых грибов и цитоплазматической мужской стерильности у растений.

Ядерная и цитоплазматическая наследственность сосуществуют и не противопоставляются друг другу. Структуры клетки определяются генотипом, однако, обладая саморепродукцией и преемственностью в поколениях, они могут иметь функцию наследственности. Совокупность факторов, локализованных в цитоплазме и ее органоидах, плазмогенов составляет "плазмотип", или "цитотип", организма.