148. Что такое цитоплазматическая мужская стерильность?

Одним из самых ярких примеров цитоплазматической наследственности можно считать цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС), обнаруженную у многих растений - кукурузы, лука, свеклы, льна.

Рассмотрим ЦМС на примере кукурузы. Кукуруза - однодомное растение, женские цветки которого собраны в початок, а мужские - в метелку. Иногда в метелке могут быть недоразвитые пыльники со стерильной пыльцой. Стерильность пыльцы определяется некоторыми особенностями цитоплазмы. Опыление растений с ЦМС пыльцой, взятой от других растений, дает в потомстве формы также со стерильной пыльцой. Следовательно, признак мужской стерильности передается по материнской линии. Даже когда все 10 пар хромосом стерильного по пыльце растения замещены хромосомами растений с нормальной пыльцой, мужская стерильность сохраняется. Цитоплазму, обусловливающую мужскую стерильность, можно обозначить через цит^S, а нормальную цитоплазму - через цит^N. Генетический анализ показал, что генотип растения также влияет на стерильность пыльцы. Цитоплазма цит^S обусловливает стерильность только при наличии в генотипе рецессивных генов rfrf в гомозиготном состоянии - цит^S rfrf. При цит^S RfRf или цит^S Rfrf растения имеют нормальную фертильную пыльцу. Значит, ген Rf способен восстанавливать фертильность пыльцы. Подобные отношения между цитоплазмой и генотипом позволили разработать методику и составить схему получения межлинейных гибридов кукурузы с использованием ЦМС (рис. 37):

Рис. 37. Схема производства гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности

Используемые линии кукурузы относятся к так называемым "закрепителям" стерильности и "восстановителям" фертильности. Фертильные линии и сорта, сохраняющие при скрещивании со стерильной формой стерильность у потомства, называются "закрепителями" стерильности, а линии и сорта, восстанавливающие плодовитость потомства растений с ЦМС, - "восстановителями" фертильности. У кукурузы известно два типа мужской стерильности. Изучение образования пыльцы у стерильных форм кукурузы показало, что видимые нарушения спорогенеза происходят на различных этапах: у одних дегенерация завершается на стадии одноядерной пыльцы, у других - двуядерной. Большое влияние на проявление стерильности оказывают внешние условия: температура, влажность почвы и воздуха, а также продолжительность дня. Сорта кукурузы с тем или иным типом ЦМС имеют различную чувствительность к факторам внешней среды. У растений с молдавским типом ЦМС метелки образуют пыльники, которые не раскрываются, пыльца в них нежизнеспособная, хотя при определенных условиях может образоваться и жизнеспособная. У растений с техасским типом ЦМС проявление стерильности в меньшей степени подвержено влиянию внешних воздействий, а признак выражен значительно: пыльники сильно дегенерированы и никогда не раскрываются. В селекции используются оба типа ЦМС.

Кроме того, имеются данные о возможности использования ЦМС и у пшеницы. Получены стерильные формы от скрещивания двух видов растений - эгилопса и пшеницы, ведутся работы по подбору других компонентов для скрещивания, обеспечивающих максимальный гетерозис. Удалось выявить пары скрещиваний, которые дают прибавку урожая на 40-50%.