Генетика и селекция животных

 От дурного семени не жди доброго племени.

Поговорка

Генетики и селекционеры, занимающиеся животными, выбрали себе гораздо более трудную работу, чем растениеводы. Если агроном освобождается от ненужных объектов быстро, то животновод не может вывести из стада даже паршивую овцу пока, образно говоря, не получит от нее клока шерсти.

А чтобы определить, хорошее животное или плохое, нужно ждать, пока оно вырастет и начнет давать продукцию. На это уходит несколько лет. Правда, есть и среди животноводов специалисты, которым "повезло". Это рыбоводы.

Коэффициент размножения рыб таков, что иной селекционер-растениевод может только позавидовать, а о зоотехниках и говорить нечего. Еще бы, если даже забыть о скудном приплоде домашнего скота, то и по эффективности использования кормов рыбы значительно превосходят крупный рогатый скот и мало уступают свиньям. Имея дело с таким благодатным объектом, рыбоводы добились больших успехов (да и золотая рыбка им помогла).

Хорошо известно, что инбридинг (самооплодотворение или близкородственное разведение в течение нескольких поколений) отрицательно сказывается на росте не только растений, но и животных. У карпа, например, он снижает темп роста. Избежать этого как раз и можно при помощи золотой рыбки. "Золотая" окраска карпа обусловлена геном g, а голубая и серая - генами b и а. Если эти две группы карпов скрестить, то они дадут более жизнеспособное и быстрорастущее неокрашенное гибридное потомство:

самка ggBBAA X самец GGbbaa → GgBbAa.

"золотая" серо-голубая неокрашенные

Гены g, b и а - рецессивные (так называемые маркерные гены). Они свидетельствуют об относительно слабых возможностях их обладателей. Иное дело гетерозиготы GgBaAa. Вот этих гетерозиготных неокрашенных карпов еще мальками можно отобрать и пустить в пруд для нагула.

Эффект гибридной мощности, или гетерозиса, в животноводстве часто наблюдают при скрещивании разных видов, рас, форм и пород животных, что широко используют. В рыбоводстве гетерозис еще в тридцатые годы текущего столетия был замечен при скрещивании волжского сазана и культурного карпа.

Гетерозис наиболее ярко заметен у трехлетних гибридов шип X осетр, но поскольку гибриды растут быстрее исходных форм и в двухлетнем возрасте они весят больше. По М. П. Борзенко (1950), средняя масса гибридов составляет 1830 граммов, в то время как шипов - 350, а севрюги - 280 граммов. Гибриды созревают в половом отношении в возрасте от 5 до 12 лет, а шип и севрюга не ранее 12-14 лет. Это ли не акселерация! И шип, и осетр хорошо скрещиваются между собой.

Но вот еще что оказалось любопытным. Материнское влияние у гибридов оказывается сильнее отцовского. Известно, что шип трехлетнего возраста по темпу роста превосходит осетра. Если материнская форма - шип, то и гибриды растут лучше тех, у которых мать - осетр. По материнской линии наследуются поведение гибридов, их реакция на свет (фотореакция) и температуру, охранительная реакция - внезапное замирание на месте ("животный гипноз"), двигательная активность, возбудимость при недоедании (так называемая пищевая возбудимость). "Матриархат" в наследовании определенно господствует также и у межвидовых гибридных популяций: сибирский осетрXстерлядь. Более того, скорость и прочность полученных "знаний" (закрепление условных рефлексов) наследуются по материнской линии. В статье М. А. Андрияшевой "О применении цитофизиологического метода при исследовании гибридов рыб" (1969) указано, что даже "устойчивость гибридной формы (речь идет о гибридах белуги со стерлядью. - Ю. Л.) к действию этилового спирта совпадает с устойчивостью материнской...".

К сожалению, секрет такого материнского влияния на межвидовых гибридных рыб и его генетический механизм по сей день не ясны.

Межвидовая гибридизация рыб - важный шаг в решении проблемы повышения продуктивности прудового хозяйства, ведь рыба - ценный пищевой продукт. Однако на массовый выпуск межвидовых гибридов рыб в естественные водоемы, в особенности гибридов лососевых и осетровых, наложено вето, поскольку это может повести к прекращению естественного размножения. Во всяком случае, именно так решили участники Первого Всесоюзного научного совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб.

Выдающийся зоотехник-селекционер М. Ф. Иванов был пионером отечественной отдаленной гибридизации сельскохозяйственных животных. Скрестив дикого барана-муфлона с мериносами типа рамбулье, он создал горного мериноса. Правда, автор новой породы не раз сожалел, что выбрал в качестве исходного животного одного из наиболее мелких видов диких баранов. Исправить свою ошибку он уже не успел, но она была учтена в дальнейшем. Генетик-растениевод Н. И. Вавилов в начале тридцатых годов предложил совместно с Я. Я. Лусом поставить опыты по гибридизации архара с домашними овцами. Опыты были начаты, но прерваны. В 1934 году за решение задачи взялся Н. С. Бутарин с коллегами, который путем сложной гибридизации довел работу до конца, создав новую породу тонкорунных овец мясо-шерстного направления, утвержденную в 1950 году под названием "казахский архаромеринос". Бараны-производители этой породы весят 150 килограммов, а матки - до 90.

В результате скрещивания дикого кабана с породами домашней свиньи создана группа свиней казахская гибридная мясо-сального типа. От дикого кабана она унаследовала высокие ноги, компактное туловище. Взрослые хряки весят до 370 килограммов, матки - 230. На каждый килограмм прироста животные потребляют меньше корма, чем их домашние сородичи. Дегустационная комиссия, попробовав мясо сначала в вареном, а потом и в жареном виде, признала, что у гибридных свиней оно постнее, ароматнее и приятнее на вкус. Ко всему гибридные свиньи в условиях Юго-Восточного Казахстана, как и ожидалось, не страдали ни от жары, ни от холода. Но вот еще что интересно - стоит казахские гибриды скрестить со свиньями крупной белой или эстонской беконной пород, как плодовитость и крупноплодность помесей F₁ повышаются. С участием дикого кабана и домашней свиньи выведена также породная группа белорусских черно-пестрых свиней.

В Аскании-Нова скрещиванием красного степного скота с зебу создана гибридная группа животных, отличающаяся высокой жирностью молока, а в Узбекистане гибридизацией остфризов с зебу - высокопродуктивные жирномолочные гибриды, приспособленные к жаркому климату. На Горно-Алтайской опытной станции выводится новая порода жирномолочного скота на основе скрещивания яка - аборигенного вида Алтая и Монголии - с сибирским и симментальским скотом и яка с другими породами скота.

Небезынтересно, что при скрещивании крупного рогатого скота с яками, а также зебу с яками гибридные самки всегда плодовиты, а самцы бесплодны. А вот у птиц все наоборот. При отдаленных скрещиваниях самки обычно погибают на эмбриональной стадии или вскоре после вылупления, а выживающее гибридное потомство состоит сплошь из самцов. Вероятно, дело все же не в "силе" того или иного пола гибридов, а в том, что у млекопитающих гомогаметны самки (они обладают одинаковой парой половых хромосом - XX; самцы же "побогаче" - у них Х7), у птиц гомогаметны самцы. Таким образом, гомогаметный (XX) или гетерогаметный (XY) наборы равно ответственны как за функционирование гибридов в качестве мужских или женских особей, так и за их жизнеспособность на ранних этапах развития.

И все же загадка жизнеспособности не может быть решена лишь на основе половых хромосом. За группы крови, например, ответственность несут иные хромосомы (их называют в отличие от половых аутосомами). В этом плане интересны опыты американских ученых С. П. Аллена и Д. Дж. Гилмора (1962), которые скрещивали петухов, гомозиготных по группе крови В-21, с курами, гомозиготными по группам 5-13 и 5-14. Выяснилось, что гетерозиготное потомство группы 5-21 - 5-14 по выводимости, сохранности молодняка и яйценоскости несушек превосходило вторую гетерозиготную группу 5-21 - 5-13. Это исследование, основанное на иммуногенетическом подходе к выявлению сочетаемости родительских пар, повлекло отказ от дальнейшего промышленного использования кур с группой крови 5-13. В нашей стране установлено преимущество по плодовитости свиней, гетерозиготных по системе группы крови G.

Антиген М в эритроцитах некоторых пород немецкого скота определенно обусловливает снижение удоев коров в первую лактацию (на 332 килограмма против удоев полусестер, у которых антиген отсутствует). Этот же антиген отрицательно коррелирует (корреляция - взаимная связь) с убойной массой у итальянского скота. А вот коровы с фактором G при отсутствии антигена 5 дают на 690 килограммов молока больше, чем их сверстницы с антигеном В, но без гена G.

Исследование состава крови у внутривидовых гетерозисных помесей и гибридов разных видов животных обнаружило у них более высокие показатели окислительных свойств крови. Вообще у гетерозисных животных и растений часто наблюдают более высокий уровень всех основных процессов обмена веществ.

Замечено еще одно любопытное обстоятельство. У животных гетерозис в наибольшей степени проявляется при удачном подборе родительских пар именно по показателям, которые прежде всего "страдают" от инбридинга. Кстати, они же, эти показатели и признаки, характеризуются низкими коэффициентами наследуемости, то есть главным образом зависят от влияния неаддитивных (неоднозначно действующих) неаллельных генов. Признаки, менее поддающиеся или не поддающиеся всем пагубным последствиям инбридинга, как правило, имеют высокие коэффициенты наследуемости и обусловлены в основном влиянием аддитивных (действующих в одном направлении) полимерных (множественных) генов. Вместе с тем у животных признаки с невысоким коэффициентом наследуемости отличаются сильной степенью взаимодействия "генотип Х среда". Иначе говоря, оценки по этим признакам весьма различны в неодинаковых условиях содержания животных.

При инбридинге гетерозиготность сохраняется (можно сказать "консервируется") в первую очередь по генам, контролирующим жизнеспособность. Именно по этой причине никогда не будут, вероятно, созданы истинно "чистые линии", гомозиготные абсолютно по всем генам. Они, скорее всего, не выживут.

В целом же, конечно, не любые наследственные различия родителей обусловливают жизнеспособность или положительный гетерозис. В одном из опытов, например, потомство мышей от скрещивания инбредных линий оказалось втрое более чувствительным к раковым опухолям, нежели родители, то есть втрое менее жизнеспособным (отрицательный гетерозис).

Вообще в животноводстве "глубокий" (длительный) инбридинг для создания линий и линейных пар нередко оказывается недостижимым или нерентабельным из-за низкой жизнеспособности линейных животных. Не ясен вопрос о перспективности использования и топкроссов - скрещиваний сильно инбридированных производителей с неродственными им неинбредными матками.

Интересные генетические исследования ведут генетики-звероводы. В СССР уже сейчас в клетках содержат несколько миллионов пушных зверей. От них получают львиную долю всей продаваемой пушнины. Мутагенез в звероводстве - основная статья дохода. Шкурки мутантов пользуются наибольшим спросом на международном меховом рынке.

Велика заслуга селекционеров в выведении разнообразных цветовых форм норок, встречающихся в диком состоянии в основном коричневой окраски. Сейчас среди клеточных норок известны белая, хедлунд, паломино, сапфировая, соклотпастелевая, серебристо-голубая, ампалосеребристая и другие цветовые формы (свыше 100 вариантов). Для удовлетворения требований капризной моды селекционеры могут быстро менять направление селекции и поставлять на рынок меха нужной окраски. Так, в США за короткое время было создано 8-10 цветовых форм бобра. У нас тоже появились "новинки" - белая нутрия, платиновая и беломордая лисицы.

Генетическая и фенотипическая связь со свойствами поведения животных впервые показана в последнее десятилетие новосибирскими генетиками Д. К. Беляевым и Л. Н. Трутом. В этом же плане ученые США работают с дельфинами, которых надеются использовать для утилитарных целей.

Классические работы Б. Л. Астаурова и Н. А. Струнникова буквально потрясли селекционеров изяществом и простотой решения сложнейшей задачи - прямого вмешательства в глубинные процессы внутри ядра клетки. Применив специальные методы воздействия на яйцевые клетки, Б. Л. Астауров разработал способы получения "мальчиков" и "девочек" у тутового шелкопряда по своему желанию. А Н. А. Струнников при помощи рентгеновского облучения переместил участок одной из хромосом с определенными генами на занимающую особое положение в хромосомном комплексе половую хромосому. Таким путем шелкопряд и заполучил меченную по полу хромосому. Меченные по половой хромосоме самки откладывали половину белых яиц, а половину - темно-серых. Из первых (а их легко отделить) выводятся только самцы, дающие на 20-30 процентов больше шелка, чем самки. Пожалуй, это единственный случай, когда "женоненавистничество" принесло прекрасной половине человеческого рода осязаемую и несомненную пользу.

Роль экспериментального мутагенеза пока не очень велика в селекции теплокровных животных (это не касается рыб и других быстро и обильно размножающихся относительно мелких животных). Но с разработкой искусственного осеменения и методов сохранения спермы и здесь открываются широкие возможности для использования мутагенеза.

Отныне и от мертвого животного можно получить новое поколение. Так, Н. С. Бутарин, включив в работу по селекции сперму убитых охотником диких архаров, "привил" породе грузинских полутонкорунных овец новые качества шерсти и мяса.

Разработаны методы определения и регулировки пола у животных. Его можно установить по количеству полового хроматина в клетках на стадии бластоцитов - однослойной стадии развития зародыша. Ну, а дальше остается только трансплантировать яйцеклетку выбранного пола и избранных родителей в матку любого животного того же вида. Так, высокопородного жеребенка можно получить и от рабочей лошади.

На очереди у генетиков-животноводов исследования по преодолению нескрещиваемости видов и родов и восстановление плодовитости отдаленных гибридов, по внутри- и межвидовой трансплантации тканей и яйцеклеток, длительному сохранению спермы и яйцеклеток в искусственных условиях или в организме малоценных животных. Ближайшая задача - раскрытие закономерностей генетической совместимости гамет, плода и материнского организма.

Вся эта деятельность направлена на то, чтобы обеспечить человечество как можно большим количеством самых ценных продуктов питания, а их, как известно, получают от животноводства.

Надо сказать, что за последнее время генетики многое сделали для решения пищевой проблемы, причем не только благодаря достижениям в животноводстве или растениеводстве. Внимание ученых привлек еще один чрезвычайно интересный объект - микроорганизмы.

Долгое время резонно полагали, что в клетках каждого организма может содержаться только своя "собственная" ДНК со строгой, свойственной конкретному микроорганизму, животному или человеку (в норме это так и есть) последовательностью нуклеотидов. Но вдруг выясняется, что ДНК-бактерии можно ввести в хромосомы растения, причем возникающая гибридная ДНК способна к транскрипции в новом хозяине бактериальных работоспособных генов. Оказалось очень удобным использовать для "хищения" частей ДНК из клеток бактерий фаги - бактериальные вирусы, которые при внедрении в клетки нового хозяина, например растения, могут встроить "выкраденную" генетическую информацию в хромосомы избранного генетиком или селекционером организма. Еще ранее было известно, что генетическая информация вируса успешно работает в клетках человека.

Воодушевленные этими открытиями, генетики смогли доказать, что каждую клетку любого организма можно реконструировать при помощи генов бактерий и вирусов. Микроорганизмы, сказали они, могут сыграть выдающуюся роль в селекции высших растений и животных, тем более что на селекцию самих микроорганизмов благодаря гибридизации, использованию мутагенов и, главное, исключительно быстрому размножению уходит гораздо меньше времени, чем на селекцию растений, не говоря уже о животных. Еще бы! Для выведения, допустим, сорта пшеницы требуются годы, а для создания необходимой формы микроорганизма- месяцы, редко - 1-2 года. Уже сейчас получены мутанты микроорганизмов, обладающие способностью к сверхсинтезу таких аминокислот, как аргинин, лизин, треонин, глютаминовая кислота, триптофан, фенилаланин и другие, к повышенному образованию витаминов или провитаминов (B₁, B₂, B₆, B₁₂, эргостерол, провитамин А и иные), лимонной кислоты. Мутанты азотобактера (азотфиксирующих бактерий) не только энергичнее поглощают азот и снабжают фиксированным азотом растения, но и способны резко стимулировать их рост.

Набор мутагенов для микроорганизмов у генетиков и селекционеров достаточно велик: ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, нитрозометилмочевина, этиленимин, нитраты, акридиновые краски и прочее. Установлено, что наиболее эффективна неоднократная обработка микроорганизмов малыми дозами мутагенов. Полученные мутанты к тому же можно длительно сохранять без "подкормки" в обезвоженном (лиофилизированном) состоянии или при низкой температуре в жидком азоте.

Большие перспективы открыла генетика в селекции дрожжевых организмов - одноклеточных грибов. А ими, как известно, человек пользуется с незапамятных времен. Вино, например, умели делать ассирийцы за 3500 лет до нашей эры. Вавилоняне, хотя и не имели никакого представления о ферментах и дрожжах, тем не менее использовали их для осолаживания при пивоварении. Только в 1680 году Антоний ван Левенгук разглядел в микроскоп овальные клетки дрожжей, а спустя еще 150 лет Луи Пастер убедился, что дрожжи - живые организмы, вызывающие алкогольное брожение.

Дрожжи не только обеспечивают человека пивом, спиртом, алкогольными и "безалкогольными" (спирт и в последние входит) напитками, но и применяются в хлебопекарной и пищевой промышленностях, кормопроизводстве, для получения витаминов (особенно комплекса В), белково-витаминных концентрантов, аминокислот, нуклеиновых кислот, ферментов и других веществ. Генетические методы в селекции дрожжей являются основными.

Для производства спирта и хлебопекарных дрожжей промышленность использует мелассу - побочный продукт сахарного производства и зерно-картофельное сырье. Меласса содержит около 50 процентов углеводов, в основном сахарозы. Спиртовые и хлебопекарные расы дрожжей сбраживают ее хорошо, а вот другой углевод мелассы - рафинозу (содержание от 0,2 до 2 процентов) - лишь на треть.

Пищевая промышленность обратилась за помощью к генетикам и химикам. Химики установили причину недостаточной "работоспособности" дрожжей, обнаружив, что применяемые расы не имеют фермента мелибиазы, нужного для полного сбраживания рафинозы.

Генетики решили скрестить два вида дрожжей сахаромицез. Скрещивание пришлось повторять неоднократно, но все же в пробирках, наконец, появились два межвидовых гибрида, которым генетики дали номера 67 и 73. При помощи этих гибридов на заводах начали сбраживать 70-75 процентов рафинозы в мелассе против прежних 30.

В промышленности спиртовые дрожжи после сбраживания ими мелассы часто сепарируют (очищают) и применяют уже в качестве хлебопекарных прессованных дрожжей, так как их стоимость вдвое дешевле хлебопекарных дрожжей, получаемых на специализированных дрожжевых заводах. Однако дрожжи со спиртозаводов имеют недостаточную мальтазную активность, что снижает их хлебопекарные качества. Генетики (они же и селекционеры) скрестили ранее полученные межвидовые гибриды, полностью сбраживающие рафинозу, с хлебопекарными расами и таким путем создали новые гибриды со значительно повышенной мальтазной активностью, не снижающейся после спиртового брожения в мелассе.

Дрожжам в питании человечества биологи придают большое значение. Предполагается, что в ближайшие 30 лет народонаселение планеты увеличится с 3,5 до 7 миллиардов, а это значит, что и производство продуктов питания по крайней мере должно удвоиться. Чтобы справиться с такой задачей, необходимо использовать все средства, ввести в действие все ресурсы, в том числе и использование дрожжей.

Современная дрожжевая установка на 5 тысячах квадратных метрах за год может обеспечить выход 100 тысяч тонн сухих дрожжей или, иначе говоря, дать столько же белка, сколько получают от сои, собранной с площади посева 90 тысяч гектаров плодородной пахотной земли. Одна беда - людей не заставишь питаться сухими дрожжами, избалованный вкус человека слишком требователен к пище.

Пока у нас дрожжи употребляют в качестве ингредиентов сухих супов и других готовых полуфабрикатов, пользующихся в последние десятилетия повышенным спросом у населения повсеместно. Но ученые уже на пути к "синтезу" на основе дрожжей бифштексов, которые по вкусу, питательности и аромату смогут конкурировать со своими натуральными аналогами из мяса.