Созревание половых клеток и определение пола у дрозофилы

Нашим следующим проводником в проблему определения пола будет новый организм, а именно - маленькая плодовая мушка дрозофила (рис. 11). Такое предпочтение мы отдаем ей недаром: ее "жертвенный вклад" в науку исчисляется миллиардами экземпляров^*; зато определение пола изучено у нее раньше всех и настолько подробно, как ни у какого другого организма.

^*(Следует, впрочем, оговориться, что истинные размеры "жертвенного вклада" дрозофилы в науку никто не подсчитывал. Поэтому и названное нами количество следует рассматривать как приближенное. Для более компетентных в данном вопросе читателей мы приводим следующую справку: за первые 28 лет работы с дрозофилой (т. е. с 1909 г., когда она впервые "переступила" порог лаборатории Томаса Моргана, до конца 1938 г.) на ней было выполнено 2965 экспериментальных исследований, а к концу 1967 г. их число приблизилось к 16 тысячам. Подробная их библиография опубликована в следующих пяти изданиях:

5. I. H. Herskowitz. Bibliography on the Genetics of Drosophila. MacMillan Co., 1969, 376 pp. (1962 - 1967, статей 3775). Всего статей - 15 986.)

У читателя может возникнуть, на первый взгляд, вполне уместный вопрос: что может быть общего между ничтожной мушкой дрозофилой и, например, кроликом или человеком? Не допускаем ли мы здесь ошибки, пытаясь видеть сходство между организмами там, где его нет и не может быть вообще?

Рис. 11. Дрозофила. 1 - самка; 2 - самец

Думать таким образом - значит глубоко заблуждаться. На основании сравнения оплодотворенных яиц и развивающихся из них зародышей мы уже видели, насколько велико сходство между организмами, внешне столь непохожими друг на друга. К тому же выводу мы приходим, сравнивая строение клеток, как входящих в состав многоклеточных организмов, так и представляющих собой наиболее простые, одноклеточные существа.

Однако сходство строения животных на этом не кончается. Забегая вперед, скажем, что, как бы это поначалу ни казалось удивительным, но с точки зрения интересующего нас механизма определения пола у человека больше сходства с дрозофилой, чем, например, с курицей, и еще больше - с мышью. Подробно этот вопрос будет рассмотрен в главе II.

Итак, обратимся к дрозофиле. Это серовато-желтоватая мушка с ярко-красными глазами, размером около 3 мм. Ее паспортное, т. е. полное научное, название - дрозофила меланогастер, что в переводе с латинского означает любящая росу, влагу, прохладу, с черным брюшком. Она вполне оправдывает свое название и в яркие солнечные дни предпочитает держаться в тенистых нишах садов и огородов, нетороплива в бесшумном полете и в передвижениях по субстрату.

В природе дрозофила живет всюду, где растут или хранятся на складах богатые сахаристыми веществами фрукты и овощи. А там, где есть сахаристые вещества, всегда есть и дрожжевые грибки, которыми она питается. Осенью вместе с потоком фруктов и овощей из наших южных республик дрозофила проникает далеко на север, за пределы своего естественного ареала. В эту пору опытный глаз может обнаружить ее почти в любой московской квартире. Но она неназойлива, безвредна и потому незаметна.

Дрозофила, как и все организмы, размножающиеся половым путем, развивается из оплодотворенного яйца. При температуре 25 - 27° ее развитие продолжается 8 - 9 дней. За это время из отложенных яичек успевают развиться взрослые мушки. Следовательно, в лабораторных условиях в течение одного года можно вывести и исследовать до 40 поколений. Это одна из тех особенностей дрозофилы, за которую ее столь охотно разводят в лабораториях всего мира, - человеческая жизнь коротка, а в науке еще так много неизведанного. Напомним для сравнения, что вся новейшая история человечества не превышает одной сотни поколений.

Впрочем, короткий срок развития - не единственное преимущество, за которое дрозофилу столь охотно разводят для изучения явлений и законов наследственности. Другая, не менее важная биологическая особенность этой мушки - малое число хромосом в клетках ее тела. Исследователи давно оценили эту особенность дрозофилы; она помогла им разгадать многие вопросы наследственности и в том числе механизм определения пола.

Выше уже было сказано, что хромосомы, в совокупности составляющие ядро клетки, являются важнейшей ее частью. Хромосомы определяют наследственные свойства, или особенности, организма. Другое важное значение хромосом заключается в том, что они определяют пол зародыша. Таким образом, мы вплотную подошли к основному вопросу нашей темы и в дальнейшем должны будем сосредоточить свое внимание главным образом на хромосомах клетки.

Развитие дрозофилы, как и всякого другого многоклеточного организма, осуществляется путем деления оплодотворенного яйца и последующих делений клеток все новых и новых поколений и одновременно путем образования из них тканей и органов будущей взрослой мушки. Деление цитоплазмы и хромосом клеток зародыша дрозофилы в принципе не отличается от деления цитоплазмы и хромосом других организмов, о чем было сказано выше.

При помощи микроскопа можно подсчитать число хромосом в клетках зародыша дрозофилы и убедиться, что они содержат по восемь хромосом (рис. 12).

На рис. 12 прежде всего видно, что хромосомы парные. Сказанное нужно понимать в том смысле, что если в клетке есть, например, одна очень маленькая хромосома, то обязательно должна быть и другая, точно такая же маленькая хромосома. Далее, если мы видим в клетке одну большую хромосому, то обязательно находим и другую, в точности такую же хромосому, и т. д. Парность хромосом свойственна всем организмам и является столь же общим признаком составляющих их клеток, как и постоянство числа хромосом.

Рис. 12. Двойные (диплоидные) наборы хромосом дрозофилы. Слева - самки; справа - самца. Схематизировано

На рис. 12 видно также, что у самки дрозофилы одну такую пару составляют прямые, палочкообразные хромосомы. Хромосомы второй и третьей пар более или менее одинаковы и приблизительно вдвое длиннее хромосом первой пары. Кроме того, они изогнуты посередине и своей формой напоминают римскую цифру V. Хромосомы четвертой пары очень маленькие, точкообразные; их можно увидеть лишь при тысячекратном увеличении микроскопа.

Таким образом, четыре пары хромосом дрозофилы отличаются по форме и величине. Благодаря этому при помощи микроскопа и при известном навыке хромосомы дрозофилы можно "узнавать в лицо" и каждый раз безошибочно устанавливать, все ли они присутствуют в данной клетке, не подверглась ли та или иная хромосома каким- либо видимым изменениям, не представлены ли некоторые хромосомы в избыточном по сравнению с нормой числе и т. д.

Возможность распознавать хромосомы по их внешнему виду оказала ученым огромную услугу и помогла распутать не только интересующую нас загадку определения пола, но и не менее важные и интересные механизмы наследственности, которых мы здесь не касаемся.

Первичные половые клетки в процессе развития зародыша очень рано обособляются от клеток, из которых развиваются все органы зародыша. У дрозофилы они также имеют восемь (четыре пары) хромосом и в этом отношении не отличаются от соматических клеток.

Но вот прошло 9 - 10 дней с момента откладки яичка на питательную среду. Развитие дрозофилы закончилось и из куколки вылупилась мушка. Жизнь мушки коротка, поэтому она начинает откладывать яички уже на следующий день после появления на свет и в течение двух - трех недель откладывает их несколько сотен. Столь высокая плодовитость дрозофилы также ставит ее на одно из первых мест среди других объектов биологических исследований.

Умертвим одну такую мушку еще до того, как она успела спариться с самцом, извлечем из нее яичники с находящимися в них развитыми, но еще не оплодотворенными яйцами и при помощи микроскопа подсчитаем в них число хромосом. Для этой цели яйца предварительно нужно убить специальным раствором, при помощи особого прибора - микротома изготовить из них тончайшие срезы и покрасить ядерной краской, после чего хромосомы становятся видимыми весьма отчетливо. К немалому удивлению мы обнаружим, что в зрелых яйцах содержится не по восемь, а только по четыре хромосомы, т. е. ровно половина того, сколько их содержится в клетках тела и в первичных половых клетках.

Не менее примечательным является еще одно обстоятельство. Оказывается, что в неоплодотворенном яйце содержится не просто какая-то случайная половина тех восьми хромосом, которые имеются во всех клетках тела мухи (см. рис. 12) и которые, конечно, были в той первичной половой клетке, из которой образовалось данное яйцо. Внимательное сравнение хромосом яйца показывает, что половинное число хромосом представлено одной хромосомой от каждой из четырех пар, содержащихся в первичных половых клетках. Иначе говоря, в зрелом яйце вместо двух палочковидных хромосом первой пары имеется только одна; вместо двух V-образных длинных хромосом второй пары - тоже одна; вместо двух таких же V-образных длинных хромосом третьей пары - тоже только одна; наконец, единственной представлена и самая маленькая, точкообразная хромосома четвертой пары.

Спрашивается, когда, куда и почему исчезли из неоплодотворенного яйца четыре из восьми хромосом и в чем заключается биологическое значение этого явления?

До тех пор, пока организм находится в юношеском, а тем более в зародышевом возрасте, все первичные половые клетки его половой железы содержат то же число хромосом, что и клетки соматические.

Но вот организм вступил в период половой зрелости. Начиная с этого момента в его жизнь вторгается новый биологический фактор - размножение и связанное с ним созревание половых клеток. Из сопоставления этих фактов напрашивается вопрос: не связано ли уменьшение числа хромосом в зрелых половых клетках с их созреванием? Именно так оно и есть. Поэтому нам необходимо теперь рассмотреть процесс созревания половых клеток более подробно, он составляет основу основ интересующего нас вопроса.

Созревание яиц

В повседневной жизни словом "созревание" в прямом, биологическом смысле обозначают сравнительно длительный процесс созревания фруктов, овощей, семян и т. д.

Применительно к созреванию половых клеток в это понятие вкладывают несколько иной и более специальный смысл, а именно - уменьшение в них числа хромосом вдвое по сравнению с теми первичными половыми клетками, из которых они возникают. Этот процесс, связанный с двумя быстро следующими одно за другим клеточными делениями, как раз и приурочен к моменту созревания половых клеток, т. е. к превращению первичных женских половых клеток в яйца, или яйцеклетки, и первичных мужских половых клеток - в сперматозоиды. Поэтому оба этих деления называются делениями созревания.

Выше уже было сказано, что в процессе деления любой клетки тела одновременно с делением цитоплазмы делится и каждая хромосома ядра. В отличие от внешне сравнительно простого способа деления цитоплазмы каждая хромосома предварительно удваивается, и одна из образовавшихся дочерних хромосом отходит в одну дочернюю клетку, а другая - в другую. В результате из одной материнской клетки образуются две дочерние, и обе они содержат одно и то же число хромосом. У дрозофилы, о которой идет речь, оно равно восьми. Таким же путем в порядке размножения делятся и первичные половые клетки дрозофилы, которые составляют основу половой железы и служат источником образования зрелых половых клеток.

Иначе протекают деления созревания первичных половых клеток в процессе превращения их в зрелые клетки. Однако перед тем как идти дальше, необходимо в наш лексикон ввести несколько новых слов, которыми ввиду их краткости мы по мере надобности будем пользоваться в дальнейшем изложении.

Выше, говоря о составе хромосом в клетках дрозофилы, мы одну их пару называли палочкообразными. Сделаем теперь еще один шаг в терминологическом направлении - будем называть их не палочкообразными, а половыми хромосомами, или Х-хромосомами. Почему эти хромосомы называют половыми, мы узнаем несколько позже. Что же касается другого их названия, т. е. Х-хромосомы, то оно имеет чисто условное значение и употребляется исключительно ради краткости и удобства их обозначения в разговоре, в письме или на рисунках, с чем мы неоднократно встретимся ниже. Сами же Х-хромосомы, конечно, не похожи на букву Х. По тем же соображениям удобства хромосомы второй, третьей и четвертой пар объединяются под общим названием аутосом.

Двумя другими новыми терминами будут овогонии и сперматогонии. Первым обозначают первичные женские половые клетки, вторым - первичные мужские половые клетки. Соответственно этому процесс созревания женских половых клеток (яиц) носит название овогенеза, а процесс созревания мужских половых клеток (сперматозоидов) - сперматогенеза.

Наконец, термином гаметы мы будем обозначать зрелые половые клетки, независимо от того, относится ли это понятие к яйцам или сперматозоидам.

Итак, перед нами первичная женская половая клетка, или овогоний, в яичнике дрозофилы. Проследим внимательно, как протекает процесс превращения его в зрелое яйцо (рис. 13).

Перед первым делением созревания овогония хромосомы каждой пары приходят в тесное соприкосновение друг с другом (конъюгация) и образуют сложные, в действительности двойные хромосомы. При этом из двух половых хромосом возникает одна двойная половая хромосома; вторая и третья хромосомы также попарно образуют две двойные хромосомы; наконец, две самые маленькие, точкообразные хромосомы также сближаются и образуют одну двойную точкообразную хромосому.

Рис. 13. Деления созревания половых клеток. 1 - 4 - первое (редукционное) деление; 5 - 8 - второе (эквационное) деление, протекающее по типу митоза. Нижний ряд (9 - 13) - митоз (для сравнения). Исходное (диплоидное) число хромосом равно шести

В результате попарного сближения хромосом в овогонии перед первым делением созревания под микроскопом можно видеть уже не восемь, а только четыре - в действительности двойные - хромосомы. В дальнейшем члены каждой двойной хромосомы разъединяются и расходятся друг от друга; один из них отходит в одну дочернюю клетку, а другой - в другую.

Следовательно, конечный результат первого деления созревания таков, что обе дочерние клетки будут содержать не по восемь, а только по четыре хромосомы - по одной от каждой из четырех пар хромосом.

Для лучшего уяснения разницы в способах деления хромосом соматических клеток и хромосом первичных половых клеток в процессе их превращения в зрелые половые клетки приведем следующую аналогию. Допустим, что на второе блюдо для двух человек поданы сосиски. Сосисок восемь, т. е. столько же, сколько хромосом в соматических клетках и в первичных половых клетках дрозофилы. Из них две сосиски говяжьи, две свиные, две телячьи и две куриные. Спрашивается, как разделить эти восемь сосисок между двумя обедающими наиболее точно, учитывая, что члены каждой пары содержат равные суммарные количества составляющих их ингредиентов, но могут быть неоднородны по длине?

Можно тремя наиболее простыми способами разделить эти восемь сосисок. По первому способу можно каждую сосиску разрезать пополам - посередине и поперек, и одну половину дать одному обедающему, а другую - другому. По второму способу каждую сосиску можно разрезать также пополам, но не поперек, как в первом случае, а вдоль, и продольные половинки распределить так же, как и в первом случае. Наконец, по третьему способу одному обедающему дать по одной сосиске каждого сорта, а другому - по другой.

Оставаясь в рамках рассматриваемой аналогии, мы можем теперь сказать, что хромосомы соматических клеток всегда делятся по второму из только что упомянутых способов деления, а хромосомы в созревающих половых клетках - по третьему способу. Что же касается первого способа, то в процессе клеточных делений он никогда не имеет места: для деления того вещества, которое заключено в хромосомах, этот способ оказывается неточным, так как хромосомы неоднородны по длине. Поэтому деление их по первому способу привело бы к образованию неравноценных хромосом в дочерних клетках.

Одновременно с расхождением хромосом в дочерние клетки делится и цитоплазма материнской клетки. Деление цитоплазмы овогония в процессе превращения его в яйцо также существенно отличается от деления цитоплазмы соматических клеток. В процессе деления последних цитоплазма делится поровну, в результате чего образуются две равноценные по величине и потому одинаково жизнеспособные дочерние клетки. В процессе деления овогония цитоплазма распределяется между дочерними клетками неравномерно, вследствие чего образуются две неравноценные дочерние клетки. В одной из них сосредоточена почти вся цитоплазма материнской клетки и половинное число хромосом (точнее, по одной хромосоме каждой пары). На долю другой дочерней клетки приходится лишь ничтожная доля цитоплазмы материнской клетки и также половинное число хромосом (т. е. по другой хромосоме каждой пары). Поскольку эта карликовая клетка возникает в результате первого деления созревания, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается, редуцируется вдвое, она называется первым редукционным тельцем. Таковы особенности и результаты первого деления созревания овогония и превращения его в яйцо.

Этот способ, или тип, клеточных делений называют мейозом. В отличие от митотического, или эквационного, этот тип клеточного деления называют также редукционным (от слова reduction - уменьшение), поскольку в результате редукционного деления число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое. Это число называют гаплоидным или ординарным и кратко обозначают как 1n или просто п. Деление по типу мейоза имеет место только в процессе созревания половых клеток.

Второе деление созревания овогония также характеризуется своими особенностями. Они заключаются в том, что цитоплазма и в этом случае распределяется между дочерними клетками столь же неравномерно, как и в первом делении, в то время как хромосомы делятся по типу, свойственному хромосомам соматических клеток, т. е. по типу митоза (см. рис. 13, нижний ряд). Иначе говоря, каждая из четырех хромосом делится продольно и их половинки отходят в дочерние клетки, в одну из которых снова отшнуровывается лишь ничтожное количество цитоплазмы. По аналогии с первым редукционным тельцем эта клетка носит название второго редукционного тельца.

Для полноты описания процесса необходимо отметить, что одновременно со вторым делением созревания яйца успевает еще раз разделиться и первое редукционное тельце. Оно также делится по типу соматических клеток и дает начало двум дочерним клеткам, иначе - двум редукционным тельцам.

Таким образом, в результате двух делений созревания из каждого овогония образуется одна клетка с вдвое уменьшенным числом хромосом и с большим количеством цитоплазмы и три очень маленькие клетки такого же хромосомного состава, как и первая, но с ничтожным количеством цитоплазмы. Первая есть не что иное, как яйцеклетка, или зрелое яйцо. Вместо восьми, или четырех парных, хромосом овогония в нем осталось только четыре, по одной хромосоме каждой пары, т. е. одна половая, или Х-хромосома, одна вторая, одна третья и одна четвертая хромосомы (аутосомы). Кроме цитоплазмы, в яйце содержится также много питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша.

Что касается редукционных телец, то они нежизнеспособны и погибают.

Из всего сказанного о созревании яиц у дрозофилы вытекает еще один важный вывод, а именно - из каждого овогония возникает одно яйцо. Другими словами, сколько овогониев в яичниках пройдет стадию созревания, столько и образуется яиц. По числу и составу хромосом все яйца у дрозофилы одинаковы, и каждое из них, кроме трех аутосом, содержит одну половую, или Х-хромосому. Кратко это можно записать так: Х + 3. Процесс овогенеза у дрозофилы схематически представлен на левой половине рис. 14. Уменьшение числа хромосом в зрелых половых клетках имеет место у всех организмов, размножающихся половым путем. Биологическое значение этого явления будет рассмотрено ниже.

Рис. 14. Схематическое изображение процесса созревания яиц и сперматозоидов у дрозофилы. Слева - созревание яиц: 1 - первичная женская половая клетка; 2 - овоцит II порядка; 3 - первое редукционное тельце; 4 - зрелая яйцеклетка; 5 - 7 редукционные тельца. Справа - созревание сперматозоидов: 8 - первичная мужская половая клетка; 9 - 10 - сперматоциты II порядка; 11 - 14 - сперматиды; 11а - 14а - сперматозоиды

Созревание сперматозоидов

Рассмотрим теперь процесс созревания сперматозоидов в семенниках самца дрозофилы. Есть ли в нем какое-либо отличие от того, что имеет место в процессе созревания яиц, и в чем оно заключается?

Отметим прежде всего одну важную отличительную особенность хромосом самца от хромосом самки. В сущности эта особенность касается лишь одной пары хромосом и заключается в том, что соматические клетки самца и сперматогонии содержат только одну типичную половую, или Х-хромосому, аналогичную Х-хромосоме самки. Другая половая хромосома самца отличается от первой как по внешнему виду, так и по своему значению. На рис. 12 она изображена в виде палочки, загнутой на одном конце. Эта половая хромосома неравноценна Х-хромосоме и в отличие от нее называется У-хромосомой опять-таки не за ее сходство с буквой У, а по соображениям удобства.

Деления созревания сперматогониев протекают сходно с делениями созревания овогониев, за одним исключением, с которым мы сейчас познакомимся. Перед началом первого деления созревания сперматогония хромосомы каждой пары также приходят в тесное соприкосновение друг с другом. При этом Х- и У-хромосомы соприкасаются не по длине, или бок о бок, а своими концами и в этом смысле образуют несколько своеобразную пару хромосом, что, впрочем, не имеет для нас особого значения. Хромосомы трех других пар (аутосомы) приходят в соприкосновение обычным способом - бок о бок.

В дальнейшем одновременно с делением цитоплазмы сперматогония члены двойных хромосом разъединяются и отходят во вновь образующиеся дочерние клетки. В каждую из них отходит по одной хромосоме каждой пары. Половые хромосомы также расходятся, и одна из них, Х-хромосома, попадает в одну дочернюю клетку, а другая, У-хромосома, - в другую.

Следовательно, в результате первого деления созревания из одного сперматогония образуются две дочерние клетки, неравноценные в отношении половых хромосом. В этом первая отличительная особенность сперматогенеза.

Его другое отличие заключается в распределении цитоплазмы сперматогония. В противоположность тому, что имеет место в процессе делений овогония, цитоплазма сперматогония распределяется между дочерними клетками поровну. Следовательно, в результате первого деления созревания образуются две клетки, неравноценные в отношении половых хромосом, но равноценные по содержанию в них цитоплазмы^*.

^*(Приведенное здесь описание делений созревания половых клеток (мейоза) несколько упрощено, что для наших целей не имеет существенного значения. В действительности удвоение (редупликация) хромосом предшествует их попарному сближению (конъюгации). Следовательно, каждая пара хромосом, образовавшаяся в результате конъюгации, на самом деле состоит не из двух, а из четырех молекул ДНК (хроматид), которые в процессе редукционного и эквационного делений распределяются так, как это описано в тексте.)

Во втором делении созревания хромосомы делятся так же, как и в овогенезе, т. е. по типу деления соматических клеток, или митоза. Это значит, что из каждой клетки с Х-хромосомой возникают две клетки с Х-хромосомой и из каждой клетки с У-хромосомой возникают две клетки с У-хромосомой. Цитоплазма и в этом случае распределяется между дочерними клетками поровну. Следовательно, результатом двух делений созревания сперматогония будут четыре клетки, равноценные по содержанию в них цитоплазмы, но неравноценные в отношении половых хромосом. Из них две клетки будут содержать Х-хромосому, а две другие - У-хромосому. Эти клетки - не что иное, как будущие сперматозоиды.

Таким образом, если в семенниках самца дрозофилы стадию созревания прошел, скажем, один миллион сперматогониев, то из них образуется четыре миллиона сперматозоидов. Из них половина, т. е. 50%, будут с Х-хромосомой и столько же - с У-хромосомой. Сперматозоиды обоих типов содержат также по три аутосомы. Следовательно, их хромосомный состав можно записать так: Х + 3 и У + 3. Процесс сперматогенеза схематически представлен в правой части рис. 14.

Чтобы принять окончательную форму сперматозоидов, этим клеткам остается претерпеть некоторые морфологические изменения (рис. 15), что происходит следующим образом: хромосомы сближаются, постепенно уплотняются и образуют головку сперматозоида; цитоплазма отбрасывается, как не играющая роли при оплодотворении, а из других частей клетки образуется хвостик сперматозоида, при помощи которого он передвигается в семенной жидкости.

Рис. 15. Превращение клетки (сперматиды) в сперматозоид

Сперматозоиды в большом количестве накапливаются в семенниках и в семявыносящих путях самца. Отсюда они вводятся в половые пути самки в результате совокупления. Рыбы, лягушки, тритоны и большинство других водных животных выбрасывают яйца (икру) и сперматозоиды (молоки) непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение.

Подведем итог сказанному о созревании половых клеток дрозофилы - яиц и сперматозоидов. Из каждой первичной женской половой клетки, или овогония, в результате двух делений созревания (первое протекает по типу мейоза, второе - по типу митоза) образуется одно яйцо, содержащее Х-хромосому. В отношении половой хромосомы все образующиеся у дрозофилы яйца одинаковы.

В отличие от этого каждая первичная мужская половая клетка, или сперматогоний, после двух таких же делений созревания дает начало четырем сперматозоидам. Из них два содержат Х-хромосому, два других - У-хромосому. В итоге 50% сперматозоидов содержат Х-хромосому, и столько же - У-хромосому.

По числу аутосом все яйца и сперматозоиды одинаковы: каждое из них имеет три аутосомы, т. е. по одному члену каждой пары.

В отличие от клеток соматических и первичных половых, которые содержат диплоидное число хромосом, зрелые половые клетки - яйца и сперматозоиды - содержат вдвое меньшее, гаплоидное число хромосом (1n).

Оплодотворение и определение пола

Нам остается проследить последний этап процесса, все время стоящего в центре нашего внимания. После того как в результате спаривания самца и самки семенная жидкость с находящимися в ней двумя типами сперматозоидов попадает в половые пути самки, любое яйцо с одинаковой степенью вероятности может быть оплодотворено как сперматозоидом с Х-хромосомой, так и сперматозоидом с У-хромосомой. Если яйцо с Х-хромосомой будет оплодотворено сперматозоидом с такой же Х-хромосомой, из него разовьется самка. Но если такое же яйцо будет оплодотворено сперматозоидом с У-хромосомой, из него разовьется самец (рис. 16). Следовательно, в каждом отдельном случае пол зародыша будет зависеть от того, какой сперматозоид раньше других достигнет яйца и оплодотворит его. Теперь становится понятным, почему Х- и У-хромосомы называются половыми хромосомами.

Рис. 16. Определение пола у дрозофилы

Вверху изображены самка и самец, то кружках - их половые хромосомы и образующиеся яйца (одного типа) и сперматозоиды (двух типов). Пол зародыша определяется сочетанием половых хромосом в процессе оплодотворения. Аутосомы на рисунке не показаны.

Таким образом, в норме основу механизма определения пола у дрозофилы составляет различие мужских половых клеток в единственной паре хромосом и те последствия, которые на этой основе возникают в процессе оплодотворения.

Как видно, этот механизм оказывается настолько же простым, насколько и совершенным. С его помощью не только осуществляется определение пола будущего зародыша, но и автоматически регулируется численное равенство самок и самцов в потомстве любого вида в природе. В дальнейшем мы остановимся на этом вопросе подробнее, а сейчас лишь заметим, что отношение особей мужского и женского пола у данной пары родителей будет тем ближе соответствовать идеальному, т. е. 1 : 1, чем больше потомков они произведут.

Рассмотренный способ, или тип, определения пола впервые был установлен у дрозофилы. Поэтому он был назван типом дрозофилы.

У всех тех организмов, у которых пол зародышей определяется по типу дрозофилы, самцы образуют гаметы двух типов и, следовательно, играют решающую роль в определении пола, которое осуществляется в процессе оплодотворения. Кратко это выражают, говоря: у всех таких организмов мужской пол гетерогаметен, т. е. образует два типа гамет (сперматозоидов): один - на самцов, другой - на самок, а женский пол гамогаметен, т. е. образует один тип гамет (яиц).

Эти первые важные выводы - далеко не конец тех сведений, которые были получены в опытах с этим объектом. Теперь мы читаем о них в порядке отдыха, не ведая, сколько человеческих усилий было затрачено, прежде чем эта тайна природы была разгадана. Но впереди эта мушка расскажет нам еще много интересного.