Роль половых хромосом в определении пола у дрозофилы. Половой индекс

Данные табл. 4 представляют интерес в двух отношениях, на которых необходимо остановиться. Они показывают, что то или иное половое состояние у дрозофилы, т. е. мужской или женский пол, зависит не столько от определенного сочетания половых хромосом, сколько от отношения числа Х-хромосом к числу наборов аутосом (Х : А). В самом деле, до сих пор мы принимали, что сочетание в яйце двух Х-хромосом приводит к развитию самки, а сочетание Х- и У-хромосом - к развитию самца. Основываясь на одних этих данных, можно было бы сказать, что две Х-хромосомы определяют у дрозофилы женский пол, а одна Х- и одна У-хромосома - мужской пол.

Однако из данных табл. 4 следует, что этот вывод справедлив только в отношении нормальных самок и самцов (строки 6, 14), но не охватывает все другие известные половые типы дрозофилы. Так, например, самками являются диплоидные (2n) мухи с двумя Х-хромосомами и двумя наборами аутосом, несмотря на наличие у них одной или даже двух добавочных У-хромосом (ХХ + У + АА, ХХ + УУ + АА - строки 7, 8). Сказанное справедливо и в отношении так называемых триплоидных (3n) и тетраплоидных (4n) самок, т. е. мух соответственно с тремя или четырьмя наборами аутосом: все они являются самками, независимо от отсутствия или наличия у некоторых из них одной или даже двух У-хромосом (ХХХХ + АААА, ХХХ + ААА, ХХХ + У + ААА, ХХХ + УУ + ААА - строки 2, 3,4, 5).

^*(Хромосомные комплексы нормальных самок и самцов обозначены полужирным шрифтом.)

Наконец, о том же говорит тип мух, у которых в пределах одной и той же особи мужские и женские признаки перемешаны самым причудливым образом. Такие мухи называются интерсексами; их хромосомный состав представлен в строках 10 - 12 табл. 4. Наряду с другими интересными особенностями интерсексы весьма чувствительны к нарушенному соотношению половых хромосом и аутосом. Тем не менее опыты показали, что интерсексы типа ХХ + У + ААА и ХХ + ААА не отличаются друг от друга по степени интерсексуальности, хотя первые содержат избыточную У-хромосому, а вторые лишены ее.

С другой стороны, кроме нормальных самцов ХУ + АА (строка 14), известны уже упоминавшиеся выше бесплодные самцы ХО + АА (строка 13), самцы с двумя или даже тремя У-хромосомами (строки 15, 16), а также самцы ХХ + АААА (строка 17), у которых У-хромосома вообще отсутствует. Она отсутствует также у сверхсамцов типа Х + ААА (строка 18).

Таким образом, в то представление о полопределяющей роли Х- и У-хромосом у дрозофилы, которого для простоты изложения вопроса мы придерживались в главе I, теперь необходимо внести следующие поправки:

1. У-хромосома дрозофилы в определении пола не играет роли.

2. Пол дрозофилы зависит от отношения числа Х-хромосом к числу наборов аутосом (Х:А). Этот показатель, или половой индекс, является для дрозофилы всеобъемлющим и охватывает все известные у нее половые формы и в том числе нормальных самок и самцов. Значения полового индекса для главнейших половых типов дрозофилы приведены в последней вертикальной графе табл. 4.

Половой индекс нормальных самок и самцов соответственно равен 1,0 и 0,5. Это именно те оптимальные соотношения половых хромосом и аутосом, при которых развиваются нормальные, плодовитые и жизнеспособные самки и самцы. Отклонения от них в сторону плюс и минус отражаются неблагоприятно и ведут к развитию ненормальных половых типов с пониженной жизнеспособностью, бесплодием и измененными морфологическими особенностями. Так, например, мухи, половой индекс которых равен 0,75 или 0,67 (строки 10, 11, 12), т. е. занимает промежуточное положение между индексами нормальных самок и самцов, представляют собой уже упоминавшихся выше бесплодных интерсексов.

Рис. 25. Хромосомный состав половых типов дрозофилы. 1 - сверхсамка; 2 - триплоидная самка; 3 - нормальная (диплоидная) самка; 4 - 5 - интерсексы; 6 - нормальный (диплоидный) самец; 7 - сверхсамец

Наконец, значение полового индекса сверхсамок увеличено, а сверхсамцов - уменьшено по сравнению с таковыми нормальных самок и самцов; для сверхсамок с тремя Х-хромосомами и двумя наборами аутосом он равен 1,5 (табл. 4, строка 1), для другого крайнего типа, сверхсамцов с одной Х-хромосомой и тремя наборами аутосом, значение полового индекса минимально и равно 0,33 (табл. 4, строка 18). По внешности сверхсамцы также отличаются от нормальных и, кроме того, бесплодны и маложизнеспособны. Хромосомные комплексы упомянутых половых типов дрозофилы для наглядности представлены на рис. 25.

Не менее примечательно и то, что гаплоидные ткани мух с одной Х-хромосомой и одним набором аутосом (1n), т. е. с половым индексом, равным 1,0 (строка 9), развиваются также по женскому типу.

Для полноты картины необходимо упомянуть еще один тип исключительных мух, у которых одна половина тела состоит из клеток одного, например женского, пола (ХХ + АА), а другая - из клеток мужского пола (ХО + АА). Такие мухи называются гинандроморфами. Один из путей возникновения заключается в утрате одной Х-хромосомы на очень ранней стадии развития, в результате чего та половина мухи, которая берет начало от исходных клеток зародыша с двумя Х-хромосомами, продолжает развиваться по женскому типу, а другая половина мухи, клетки которой являются потомками той, что Х-хромосому утратила, развивается по мужскому типу.

В заключение краткого обзора исключительных половых типов у дрозофилы необходимо подчеркнуть, что в настоящее время почти все они найдены и у человека.

В связи с этим особое значение применительно к человеку приобрело и само явление нерасхождения хромосом, которое было открыто на дрозофиле в 1913 г. и о котором время от времени вспоминали лишь при обсуждении аналогичных явлений у других объектов лабораторных исследований.