XIII. Второй закон Менделя - закон независимого распределения [1969 Ауэрбах Ш.

В последних главах мы пошли дальше Менделя, который ничего не знал о половых хромосомах и о наследовании, сцепленном с полом. Однако мы не рассмотрели целый раздел его работы, и теперь должны вернуться к нему.

Вы помните, что Мендель изучал наследование различных признаков у гороха, Скрещивая растения, различающиеся по одному признаку, он установил закон расщепления. После этого Мендель продолжал скрещивать между собой растения, различающиеся уже большим числом признаков: например, растения с гладкими желтыми горошинами и растения с морщинистыми зелеными горошинами. Мы уже знаем, что в результате таких скрещиваний должны появиться растения с гладкими горошинами, поскольку гладкая форма доминирует над морщинистой. Эти гладкие горошины оказались желтыми, что говорит о доминировании желтой окраски над зеленой. Растения F₁, выросшие из таких горошин, образовали 556 горошин F₂, которые можно классифицировать следующим образом:

Всего было 423 гладких горошин (315 + 108) и 133 морщинистых горошин (101 + 32). Отношение этих чисел хорошо совпадает с ожидаемым (3:1) в соответствии с первым законом Менделя. Общее число желтых горошин составляло 416 (315 + 101), а зеленых - 140 (108 + 32). Их отношение также вполне соответствует ожидаемому (3:1) и показывает, что гены желтой и зеленой окраски являются аллельными, поскольку они подчиняются первому закону Менделя.

Этот эксперимент подтвердил ранее обнаруженную Менделем закономерность и позволил ему установить второй основной закон наследования.

В дальнейшем было показано, что этот закон просто описывал поведение пар хромосом в мейозе. Поражает, что такое описание было сделано человеком, который ничего не знал о существовании ядер и тем более хромосом. Нам же проще вывести второй закон Менделя на основании поведения хромосом.

На рис. 30 показано редукционное деление в организме, клетки которого несут одну пару длинных и одну пару коротких хромосом. Допустим, что хромосомы каждой пары, окрашенные в черный цвет, получены от отца, а белые - от матери. При редукционном делении хромосомы каждой пары расходятся в разные клетки. Как видно из рисунка, это может происходить двумя путями: или в одну клетку попадают две черные хромосомы, а в другую - две белые, или каждая клетка получает по одной черной и одной белой хромосоме.

Рис. 30. Редукционное деление у организма с одной парой коротких и одной парой длинных хромосом. Черная хромосома каждой пары получена от отца, белая от матери. После деления каждая новая клетка имеет две черные или две белые хромосомы (а); б) или две новые клетки имеют по одной черной и одной белой хромосоме. Оба распределения хромосом равновероятны

Второй закон Менделя устанавливает, что эти два распределения хромосом равновероятны, т. е. при формировании гамет одна половина из них получит две черные или две белые хромосомы, а другая - по одной черной и одной белой хромосоме. Это опять же статистический закон. Насколько точно он выполняется, зависит от числа рассматриваемых гамет. Например, если мы имеем дело с десятью гаметами, то вполне может оказаться, что шесть из них будут иметь две черные или две белые хромосомы, а остальные четыре - по одной белой и одной черной. Однако при 10000 гамет практически невероятно, чтобы они состояли из 6000 гамет с хромосомами только черного или только белого цвета и 4000 гамет с одной черной и одной белой хромосомой.

Иначе говоря, хромосомы, полученные от отца (или от матери), но имеют тенденции оставаться вместе при формировании гамет. Каждая пара хромосом расщепляется, т. е. хромосомы распределяются, совершенно независимо от всех остальных пар. Это основное положение второго закона Менделя - закона независимого распределения,

Допустим, что хромосомы, изображенные на рис, 30, являются хромосомами гороха и что они несут две пары генов, которые рассматривал Мендель (рис. 31). Одна из этих пар генов, находящихся в длинных хромосомах, определяет белую или красную окраску цветков. Другая пара генов, расположенных в коротких хромосомах, вызывает образование или гладких, как у большинства разновидностей гороха, или ребристых бобов, характерных для некоторых разновидностей сахарного гороха (рис. 32).

Рис. 31. Свободное сочетание двух пар несцепленных генов у гороха: о - ген, определяющий красную окраску цветков, о - его аллель, определяющий белую окраску цветков; X - ген, определяющий ребристую форму бобов; о - его аллель, определяющий гладкую форму бобов

Рис. 31. Свободное сочетание двух пар несцепленных генов у гороха: ▪ - ген, определяющий красную окраску цветков, ▫ - его аллель, определяющий белую окраску цветков; X - ген, определяющий ребристую форму бобов; ● - его аллель, определяющий гладкую форму бобов

Рис. 32. Бобы гороха - ребристый и гладкий

Как показано на рис. 31, растение, гетерозиготное по обеим парам генов (двойная гетерозигота), образует одинаковое число гамет четырех типов. Эти типы гамет соответствуют четырем возможным комбинациям аллелей двух пар генов, определяющих окраску цветков и форму бобов: белый и гладкий, белый и ребристый, красный и гладкий, красный и ребристый. Второй закон Менделя называется также законом свободного сочетания, так как независимое распределение хромосом разных пар приводит к случайным комбинациям генов, которые находятся в этих хромосомах. Ясно, что этот закон распространяется только на гены, находящиеся в разных парах хромосом. Гены одной и той же пары хромосом называются сцепленными, а гены разных пар - несцепленными.

Несцепленные гены подчиняются закону независимого распределения (закон свободного сочетания). Мы еще вернемся к вопросу о сцепленных генах в главе XVII.

Рис. 33 иллюстрирует независимое распределение трех пар несцепленных генов. Гетерозигота АаВbСс образует восемь типов гамет, изображенных в нижнем ряду схемы. Формирование гамет показано тремя ступенями, каждая из которых соответствует расщеплению по одной паре аллелей. Это можно было сделать, потому что второй закон Менделя устанавливает независимость распределения аллелей несцепленных генов, хотя в действительности, конечно, эти три расщепления происходят одновременно.

Рис. 33. Схема, иллюстрирующая независимое распределение трех пар генов

Первая ступень - расщепление по аллелям А и а. Одна половина всех гамет несет аллель А, другая - аллель а. Разделим условно все гаметы на две равные части, одна из которых представлена гаметами А, а другая - гаметами а. Эти части изображены на рисунке двумя квадратами одинаковых размеров.

Вторая ступень - расщепление по аллелям В и b. Одна половина всех гамет несет аллель B, другая - аллель b. Несет ли гамета аллель В или b, не зависит от того, какой аллель в ней присутствует (А или а). Поэтому квадрат А можно разделить на две равные части, добавив ко всем гаметам одной части аллель B, а к гаметам другой - аллель b. Проделав то же самое с квадратом а, получим во втором ряду четыре типа гамет. Вы хорошо видите, что они соответствуют типам гамет (см. рис. 31), образуемых двойными гетерозиготами (растениями F₁).

Третья ступень - расщепление по аллелям С и с. Одна половина всех гамет несет аллель С, а другая - аллель с. Несет ли гамета аллель С или с, также не зависит от того, какие аллели других пар генов присутствуют в этой гамете. Поэтому каждый из четырех квадратов второго ряда, в свою очередь, можно разделить на две равные части, добавив ко всем гаметам одной части аллель С, а к гаметам другой - аллель с. Это дает восемь типов гамет, которые в действительности и формируются тройной гетерозиготной.

Если бы организмы были гетерозиготными еще по одной паре генов (Dd), то каждый из восьми квадратов нижнего ряда (см. рис. 33) нужно было бы разделить еще раз, после чего получилось бы 16 квадратов. Но если был бы генотип организма AaBbCcddEE, то нужно было просто добавить аллели d и Е к каждому из восьми квадратов нижнего ряда. Окончательное число квадратов при этом осталось бы тем же самым. Вообще же можно сказать, что число типов гамет удваивается при добавлении к рассматриваемому генотипу еще одного гена, по которому данный организм гетерозиготен, и остается без изменений при добавлении гена, по которому организм гомозиготен.

Схема, изображенная на рис. 33, обычно записывается проще:

При рассмотрении более трех пар генов такая запись становится громоздкой и требует много места. В этих случаях целесообразнее использовать другой прием, с которым лучше познакомиться на примере.

Предположим, что мы хотим узнать, какие типы гамет формируются организмом с генотипом AabbCcDdeeFf (все пары генов несцепленные).

Ответ даст табл. 13, в которой каждая группа букв по горизонтали представляет один тип гамет.

А теперь посмотрим, как составлялась эта таблица. Сначала ответим на вопрос: сколько всего различных типов гамет у рассматриваемого организма? Это легко вычислить. Имеется четыре пары генов, по которым данный организм гетерозиготен; поскольку каждая такая пара удваивает число типов гамет, окончательное их число равно 2×2×2×2 = 16.

Теперь мы должны определить типы гамет. Для этого мы должны взять последовательно пары аллелей, как и при составлении схемы на рис. 33. Однако в этом случае нам уже известно, что мы получим 16 различных типов гамет.

Первая ступень. Одна половина гамет несет аллель А, а другая - аллель а Поскольку всего должно быть 16 типов гамет, то 8 из них будут иметь аллель А, а остальные 8 - аллель а. Запишем эти аллели в две колонки, оставив достаточно места для других букв. Теперь нам известны два типа гамет.

Вторая ступень. Все гаметы несут ген b. Запишем его в следующую колонку рядом с каждой буквой A или а. Мы все еще имеем два типа гамет.

Третья ступень. Одна половина гамет несет аллель С, а другая - аллель с. Получит ли гамета аллель С или с, не зависит от того, имеет она уже аллель А или аллель а. Поэтому добавим аллель С к верхним четырем гаметам, содержащим A и а, и аллель с - к четырем нижним гаметам, также содержащим А и а. Теперь мы имеем четыре типа гамет.

Четвертая ступень. Одна половина гамет несет аллель D, а другая - аллель d Получит ли гамета аллель D или аллель d, не зависит от других несцепленных генов, которые несет эта гамета. Поэтому запишем аллели D и d чередующимися парами в обе колонки. Это дает нам 8 типов гамет.

Пятая ступень. Все гаметы несут ген е. Добавляем е к каждой гамете. При этом у нас все еще остается 8 типов гамет.

Шестая ступень. Одна половина гамет несет аллель F, а другая - аллель f. Получит ли гамета аллель F или аллель f, не зависит от других генов, которые несет эта гамета. Поэтому запишем F и f поочередно в обе колонки. Итак, мы имеем полный набор из 16 типов гамет.

Теперь можно быть уверенным, что каждая из этих гамет имеет по одному, и только по одному, гену любой аллельной пары и нет двух гамет, которые имели бы одинаковый набор генов.

Существуют и другие приемы расположения букв при определении типов гамет, но изложенный здесь, пожалуй, наиболее простой.

Выводы

1. Гены различных пар хромосом называются несцепленными. Второй закон Менделя справедлив только для несцепленных генов. Он устанавливает, что при редукционном делении такие гены расщепляются, или распределяются, независимо. Поэтому второй закон называется законом независимого распределения.

2. Если организм гетерозиготен по двум или большему числу пар несцепленных генов, то его гаметы несут все возможные комбинации этих генов. Поэтому второй закон Менделя называют также законом свободных сочетаний.

3. Основой второго закона Менделя является поведение хромосом при редукционном делении. Каждая пара хромосом расщепляется независимо от других пар, и организм, получивший хромосомы от обоих родителей, имеет в своих гаметах все возможные комбинации этих хромосом.

4. Число типов гамет удваивается с добавлением к рассматриваемому генотипу любого несцепленного гена, по которому данный организм гетерозиготен. Гены, по которым организм гомозиготен, не изменяют числа типов гамет.

Задание

1. Сколько типов гамет образует организм, гетерозиготный а) по одному, б) по двум, в) по трем, г) по пяти, д) по восьми, е) по десяти и ж) по n несцепленным генам?

2. У мыши следующие пары генов являются несцепленными. (В колонке справа перечислены нормальные аллели, называемые также аллелями дикого типа):

^* (Так называемую королевскую шерсть Rex образуют волнистые волосы у мышат и прямые густые волосы у взрослых мышей.)

Какие типы гамет образуются у мышей, имеющих следующие генотипы^*:

^* (Я выбрала самые простые обозначения генов мыши. Некоторые из них отличаются от обозначений, принятых генетиками.)