I.3.1. Гибридологический метод. Типы скрещивании. Системы скрещивании между несколькими формами

Основной специфический метод генетического анализа - гибридологический метод - создан и разработан И. Г. Менделем в 1865 г. Его основные особенности заключаются в следующем. Для скрещивания подбираются (или создаются) гомозиготные исходные формы, различающиеся по одному или нескольким альтернативно, контрастно проявляющимся признакам. Проводится индивидуальный анализ потомства от каждого скрещивания в ряду поколений. В каждом поколении ведется строгий количественный учет всех потомков по всем изучаемым признакам, причем отдельно по каждому признаку, независимо от других. Это - один из важнейших принципов анализа расщеплений. Обычно анализируют два или три (иногда больше) поколения реципрокных скрещиваний.

Реципрокные скрещивания - система из двух скрещиваний (прямое и обратное). В прямом скрещивании признак в одном из своих проявлений вносится со стороны матери, в обратном - со стороны отца. Например:

(Прямым можно называть любое из этих скрещиваний.)

Уже по результатам F₁ таких скрещиваний в большинстве случаев можно определить характер генетической природы признака (ядерная или внеядерная), выявить сцепление признака с полом. Анализ расщеплений в F₂ служит основой для предложения гипотез о числе генов, типе их взаимодействия и характере наследования.

Анализирующее скрещивание - скрещивание с гомозиготной рецессивной формой, которая служит анализатором, так как образует только один тип гамет с рецессивными аллелями, на фоне которых выявляются аллели анализируемой особи. На основе расщепления в F_a можно определять все, что и в F₂, кроме типа взаимодействия генов, но на меньшей по сравнению с F₂ выборке. Его используют для анализа наследования при сцеплении, для картирования хромосом и оценки частоты гамет, образуемых гетерозиготным родителем.

Возвратные скрещивания F_в - скрещивания потомков с одним из родителей. В ряде случаев оно может оказаться анализирующим. Для решения ряда задач ставятся системы скрещиваний с участием нескольких форм.

Насыщающие или поглотительные скрещивания - последовательные скрещивания женских потомков нескольких поколений возвратных скрещиваний, имеющих цитоплазму, пришедшую от матери в исходном скрещивании, с исходной отцовской формой.

Эти скрещивания применяются, в частности, при изучении материнского эффекта цитоплазмы и других типов неядерного наследования.

Циклические скрещивания - система скрещиваний многих форм, различающихся или сходных по одному признаку, друг с другом во всех сочетаниях. Применяются для выявления генетического контроля признаков.

В диаллельных скрещиваниях также используется много форм, но анализ не всегда проводится по полной схеме циклического скрещивания. Часто он включает лишь часть этих скрещиваний. Например, исследует только результаты прямых скрещиваний либо только обратные скрещивания и т. д. При этом родительские линии могут быть специально отобраны для проведения их оценки, либо они случайно выбираются из некоторой популяции, параметры которой нужно оценить на основании этих скрещиваний. По результатам этих скрещиваний выявляют комбинационную ценность инбредных линий, которая проявляется в варьировании величины гетерозиса по отдельным гибридным комбинациям. Комбинационная ценность одной и той же линии может быть выражена средней величиной гетерозиса, наблюдаемого у всех гибридных комбинаций с этой линией - общая комбинационная способность, либо степенью гетерозиса в конкретной комбинации - специфическая комбинационная способность. Поэтому в диаллельных скрещиваниях часто анализируются результаты только первого гибридного поколения.