II.1. Жизненные циклы и способы размножения у животных

У высших животных основная часть жизненного цикла проходит в диплофазе. Гаплофаза представлена гаметами. Первая является многоклеточной, вторая - одноклеточной (рис. II. 1).

Рис. II. 1. Жизненный цикл млекопитающих

Половые клетки возникают из недифференцированных соматических клеток. Процесс обособления зачатковых клеток и формирования из них половых желез и гамет называется зачатковым путем. Зачатковый путь закладывается у разных организмов на разных стадиях онтогенеза. Например, у аскариды уже при первом делении дробления из одного бластомера формируются клетки зачаткового пути, а из другого - соматические клетки. У насекомых, червей, ракообразных также наблюдается ранняя дифференцировка зачатковых клеток. У млекопитающих она осуществляется в процессе формирования эмбриона. Образование мужских гамет происходит в семенниках при сперматогенезе, затем на время прекращается после рождения и дальше идет в течение всего репродуктивного периода, продолжительность и время наступления которого у разных видов различны.

В процессе сперматогенеза из эмбриональных зародышевых диплоидных клеток путем многократного митотического деления образуются примордиальные половые клетки, превращающиеся после периода покоя в первичные сперматогонии, а из них - во вторичные сперматогонии (стадия размножения). После ряда митотических делений они начинают увеличиваться в размерах и превращаются в сперматоциты первого порядка - I (стадия роста), которые вступают в мейоз. В результате первого деления мейоза из каждого сперматоцита I образуются две клетки с уменьшенным (редуцированным вдвое) набором хромосом - сперматоциты второго порядка - II (стадия созревания). После второго деления мейоза из каждого сперматоцита II образуются две гаплоидные клетки - сперматиды, которые превращаются в зрелые сперматозоиды в процессе спермиогенеза. Таким образом, в процессе сперматогенеза из одной клетки сперматогония с диплоидным набором хромосом получается четыре гаплоидных сперматозоида (рис. II. 2, а).

Рис. II.2. Схема сперматогенеза (а) и овогенеза (б) у млекопитающих

Образование женских гамет происходит при овогенезе, который также идет в течение эмбриогенеза, а затем только в репродуктивный период, и протекает периодически. Он в основном сходен со сперматогенезом, однако имеет ряд отличий. Сначала так же, как в сперматогенезе, путем митотических делений возникают первичные (I) и вторичные (II) диплоидные оогонии (стадия размножения), затем формируется ооцит первого порядка, при* чем эта стадия более продолжительна, чем стадия сперматоцита I; в этот период происходит накопление питательных веществ (стадия роста). После первого деления мейоза из каждого ооцита I получаются две гаплоидные клетки - ооцит II и первое полярное тельце. После второго деления мейоза из ооцита II возникают две гаплоидные оотиды, одна из них превращается в гаплоидную яйцеклетку, другая - во вторичное полярное тельце (стадия созревания). Первичное полярное тельце после второго деления мейоза образует два вторичных полярных тельца, все они абортивны. Таким образом, в процессе оогенеза из одной исходной диплоидной клетки (оогония) образуется лишь одна функционирующая женская гамета - яйцеклетка (рис. II.2,б).

При половом размножении происходит процесс оплодотворения, который у животных начинается с активации яйца за счет соприкосновения головки сперматозоида с яйцом. Вторая фаза оплодотворения идет после проникновения в яйцо сперматозоида и его слияния с яйцеклеткой (сингамия). Проникновение сперматозоида может происходить на разных стадиях развития женской гаметы: на стадии ооцита I (губки, аскариды и др.), метафазы I (асцидии, двустворчатые моллюски и др.), ооцита II в стадиях мета- или анафазы II (бесчерепные и все позвоночные), зрелой яйцеклетки (иглокожие, кишечнополостные). После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида постепенно набухает, становится похожим на интерфазное и превращается в семенное ядро или пронуклеус. В оплодотворении участвуют два пронуклеуса - яйцеклетки и сперматозоида, при слиянии которых (кариогамии) образуется диплоидная зигота.

Кроме нормального полового процесса у животных существуют так называемые нерегулярные типы полового размножения - партеногенез, гиногенез и андрогенез. При диплоидном соматическом партеногенезе развитие осуществляется из нередуцированных яйцеклеток без оплодотворения; при гаплоидном или генеративном партеногенезе - из нормальной гаплоидной яйцеклетки. Гиногенетическое развитие, наблюдаемое у некоторых рыб, происходит с участием двух родителей, но без оплодотворения: сперматозоиды лишь стимулируют развитие яйцеклеток, причем активацию могут вызывать сперматозоиды других видов.

При андрогенезе развитие осуществляется без участия яйцеклетки за счет слияния пронуклеусов двух сперматозоидов. Он может происходить у видов, для которых характерна полиспермия - проникновение в яйцеклетку нескольких сперматозоидов (иглокожие, моллюски, насекомые). Обычно пронуклеус одного сперматозоида сливается с пронуклеусом яйцеклетки, а все другие сперматозоиды дегенерируют. Андрогенез идет, если яйцеклетка по каким-либо причинам неспособна к оплодотворению.

Очевидно, что при нерегулярных типах полового размножения характер наследования признаков изменяется. Так, при диплоидном амейотическом партеногенезе и гиногенезе в потомстве возникают только самки, которые имеют генотип и фенотип матери. При андрогенезе образуются особи мужского пола, фенотип которых зависит от генотипа сперматозоидов. Изучение наследования с помощью метода гибридизации при этих; способах размножения становится практически невозможным. В то же время партеногенетические способы размножения позволяют сохранять нужные экспериментатору сочетания признаков и определенные хенотипы.