III.2.6. Влияние летальных мутации, вызывающих избирательную гибель гамет, на расщепление. Наследование SD-хромосомы у дрозофилы

Отклонение в расщеплении может быть следствием гибели части гамет, обусловленной действием определенных генов. Такие гены - S и R - были обнаружены во второй хромосоме у дрозофилы из природных популяций. Они локализованы рядом, но по разные стороны от центромеры. Эта хромосома с генами S и R получила название SD-хромосомы (от segregation distortion). В генотипе мух, имеющих SD-хромосому, отмечены инверсии. Гены S и D не проявляются фенотипически, и о их присутствии в генотипе узнают лишь по резкому отклонению в расщеплении по другим, сцепленным с ними генам. Эффект SD-хромосомы проявляется только в потомстве гетерозиготных самцов, полученных от скрещивания некоторых мух из дикой популяции с лабораторными мухами, маркированными по второй хромосоме рецессивными мутациями cn и bw^*.

^* (cn - cinnabar - ярко-красные глаза, bw - brown - бурые глаза, cnbw - белые глаза.)

Схемы и результаты этих скрещиваний приведены ниже.

^* (Расщепление дано только по окраске глаз.)

Вероятность избирательной гибели белоглазых мух на ранних стадиях эмбриогенеза исключается - почти из всех отложенных яиц развивались взрослые насекомые. Поскольку эффект неменделевского наследования проявляется только при использовании в скрещиваниях гетерозиготных самцов, но не самок, можно предположить, что оно связано с нарушением какого-либо этапа образования или формирования гамет у самцов. Электронно-микроскопические исследования показали, что примерно половина спермиев у гетерозиготных самцов имели аномальные хвосты.

Действие генов S и R было изучено в ряде анализирующих скрещиваний, где анализатором служили самки лабораторной линии, у которой хромосома 2 была маркирована генами cn и bw, а самцы имели разные генотипы по генам S и R (табл. III.5).

Таблица III.5 Результаты изучения взаимодействия генов S и R

Примечание. Читателю предлагается решить, как получены эти генотипы у и какую окраску глаз имеют мутантные мухи.

Результаты этих скрещиваний показывают, что гибель сперматозоидов, не несущих генов S и R, происходит только в потомстве гетерозиготных самцов, у которых эти гены находятся в цис-положении. В потомстве транс-гетерозиготных самцов погибают сперматозоиды, имеющие во второй хромосоме ген S, он становится геном - "самоубийцей". Если самцы гомозиготны по гену R (^R/_R или ⁺/₊) и гетерозиготны по гену S, то отклонений в расщеплении не происходит. В специальных опытах с помощью облучения получали делетированную вторую хромосому по области, где локализован ген S - эффект нарушения расщепления исчезал. При делеции области гена R расщепление было нормальным. Предполагают, что гены S и R действуют за 8-9 дней до созревания спермиев, что, возможно, связано с нарушением смены "соматических" гистонов на гистоны, специфические для сперматид (Кроу, 1982).