III.2.5. Разная постмейотическая активность некоторых генов обусловливает преимущество в оплодотворении гаметам определенного генотипа (презиготический отбор). Наследование t-аллелей у мышей

У мышей в потомстве некоторых гетерозигот по Т-аллелям, контролирующим размер и форму хвоста, также наблюдается систематическое отклонение в расщеплениях. Изучено два типа Т-аллелей - рецессивные и доминантные с рецессивным летальным действием. Среди рецессивных есть летальные (t^l), полулетальные (t^sl), жизнеспособные (t^v). Все мутации проявляют плейотропный эффект, влияя не только на размер и форму хвоста, но и на фертильность, эмбриогенез и жизнеспособность. Генотип разных гетерозигот легко устанавливается по фенотипу особи: ^t/₊ - фенотапически не отличимы от нормы (⁺/₊), ^Т/₊ - имеют укороченный или изогнутый хвост, ^t/_T - бесхвосты или имеют очень короткий хвост (рис. III.5). При скрещивании бесхвостых мышей (компаунд ^T/_t) с нормальными мышами в потомстве некоторых из них обнаруживаются отклонения в расщеплениях:

Очевидно, что нарушение расщепления происходит в том случае, когда гетерозиготен самец, причем в расщеплении преобладают мыши с генотипом ^t6/₊ (2). Это может быть связано либо с преимущественной передачей t⁶-аллеля от самцов, либо с эмбриональной гибелью части зигот с генотипом ^Т/₊. Для проверки этих предположений сравнили плодовитость мышей в реципрокных скрещиваниях, она оказалась одинаковой. Следовательно, в основе неменоелевского расщепления в данном скрещивании лежит преимущественная передача гамет с аллелем t⁶ от самцов. Такая же неравновероятная передача наблюдается и по некоторым другим рецессивным iv аллелям (табл. III.4).

Рис. III.5. Фенотипы мышей с разными генотипами по Т-аллелям

Отклонения в этих опытах статистически значимы (Демин, 1980). Обнаружено, что и генотип самок также может оказывать сильное влияние на частоту передачи некоторых летальных аллелей. Например, частота передачи t^ωm₀17-аллеля в зависимости от генотипа самок составляла 0,74 и 0,98. Однако и в этом случае плодовитость была как в контроле, и не обнаружено нарушений в протекании мейоза и гаметогенеза. Предполагаемая причина нарушения расщепления - разная постмейотическая активность некоторых аллелей, дающая преимущество для участия в оплодотворении гаметам, содержащим этот аллель. По-видимому, t-аллели контролируют процесс созревания половых клеток (Крюков, 1986).

Таблица III.4 Передача tv-аллелей в анализирующих скрещиваниях самцов компаундов T/t с нормальными самками (+/+)