III.2.4. "Предпочтительное" расхождение гомологичных хромосом в мейозе - причина нарушения в расщеплении. Наследование гена R у кукурузы

Отклонение в расщеплениях вследствие "предпочтительного" расхождения гомологов может быть связано с особенностями строения хромосом и формирования гаметофита у гетерозигот. Например, образование антоциана у кукурузы контролируется одним геном R, рецессивное состояние которого приводит к отсутствию антоциана и изменению окраски зерен и растений. У доминантных растений зерна синие, у рецессивных - белые. В анализирующем скрещивании гетерозигот обычно происходит расщепление 1:1. Роде (1942) обнаружил линию кукурузы, при скрещивании которой с растениями из других линий происходило систематическое отклонение в расщеплении. Эта линия была названа аномальной. Результаты скрещиваний приведены ниже.

В расщеплениях преобладают потомки с фенотипом исходного родителя из аномальной линии.

Поскольку соотношение фенотипов в анализирующем скрещивании отражает частоты гамет, образуемых гетерозиготным родителем, то возможно, что отклонения в расщеплениях связаны с нарушением процесса образования гамет у гетерозиготных материнских растений, так как гетерозиготные отцовские растения в F_a дают обычное менделевское расщепление - 1:1.

Рис. III.3. Образование мегаспор у растений кукурузы из аномальной линии в отсутствие кроссинговера между геном и центромерой

Для проверки правильности этого предположения исследовали мегаспорогенез и мегагаметогенез у нормальных и аномальной линий кукурузы. Оказалось, что в аномальной линии на конце длинного плеча 10-й хромосомы имеется небольшое гетерохроматиновое вздутие. Мейоз у гетерозиготных женских растений протекает нормально, однако гетерохроматиновое вздутие ведет себя в первом делении как "неоцентромера" - она отходит к полюсу раньше, чем основная центромера. Во втором делении мейоза сохраняется ориентация хромосом на веретене, возникшая в первом делении, поэтому мегаспоры располагаются линейно. Наконец, было установлено, что у кукурузы зародышевой мешок развивается из базальной мегаспоры, наиболее удаленной от микропиле. Тогда отклонение в расщеплении можно объяснить следующим образом. Если ген локализован вблизи "неоцентромеры" и на участке между геном и центромерой не происходит кроссинговера, то вероятность попадания аллелей R и г в базальную мегаспору одинакова, и гаметы разного генотипа должны образовываться с равной вероятностью - 0,5 (рис. III.3). Если же между геном и центромерой происходит кроссинговер, то в базальную мегаспору обязательно попадает аномальная хромосома (рис. III. 4, а, б). Это увеличивает долю гамет с аномальной хромосомой. Таким образом, избыток потомков определенного генотипа в F_a в этих опытах связан с наличием аномальной хромосомы в гетерозиготе и предпочтительным попаданием ее в мегаспору, из которой развивается женский гаметофит.

Рис. III.4. Образование мегаспор у растений кукурузы из аномальной линии при кроссинговере между геном и центромерой: а - аномальная линия маркирована аллелем R, б - аллелем r

Отклонение в расщеплении по гену R в потомстве гетерози-гот, возникших от скрещивания с аномальной линией, проявится и в F₂ реципрокных скрещиваний, где соотношение фенотипов зависит от того, какой аллель вносится в зиготу аномальной линией, так как частота возникновения яйцеклеток с аномальной хромосомой - 0,7, с нормальной - 0,3. Частоты пыльцевых зерен с разным генотипом одинаковы - 0,5, и все они участвуют в оплодотворении.

Очевидно, что отклонение в расщеплении за счет предпочтительного расхождения (preferential segregation) должно иметь место по всем генам, локализованным вблизи гетерохроматинового участка 10-й хромосомы, а величина отклонения зависит от расстояния между геном и центромерой. Такая же ситуация должна быть и по генам, локализованным в других хромосомах, в которых есть аналогичный гетерохроматиновый участок (Roads, 1942, 1966).