IV.2.2. Расщепления при локализации взаимодействующих генов в Х-хромосоме

При локализации взаимодействующих генов в Х-хромосоме уже в F₁ реципрокных скрещиваний должны проявиться различия, а в F₂ могут возникать разные расщепления в зависимости от типа неаллельных взаимодействий. На характер расщепления будет влиять также возможность и частота кроссинговера у особей разных полов.

При скрещивании белоглазых самок дрозофилы с самцами, имевшими ярко-красные глаза, в F₁ все самки оказались красноглазыми, а самцы - белоглазыми. В F₂ произошло расщепление. В реципрокном скрещивании в F₁ все самки оказались с красными, а самцы с ярко-красными глазами. В F₂ произошло расщепление.

Объяснить расщепления, определить генотипы исходных мух и гибридов F₁.

Поскольку в обоих направлениях реципрокных скрещиваний самцы F₁ проявляют признак матери, можно предположить, что признак сцеплен с полом и в Х-хромосомах исходных самок находятся разные рецессивные мутации. Появление в F₁ красноглазых гетерозиготных самок (дикий тип) подверждает, что мутации не аллельны и, следовательно, исходные формы различаются по двум взаимодействующим генам, локализованным в X-хромосоме.

Гены вводились в скрещивание в транс-положении.

Если бы у самок F₁ отсутствовал кроссинговер, то в F₂ в обоих скрещиваниях можно было ожидать появления двух фенотипических классов в соотношении 1:1 как среди самок, так и среди самцов.

Появление среди самцов трех фенотипических классов может быть следствием кроссинговера.

Очевидно, кроссоверными будут самцы с красными глазами. Отсутствие реципрокного кроссоверного класса свидетельствует о том, что его фенотип неотличим от фенотипа одного из некроссо-верных классов.

Поскольку частоты разных типов некроссоверных самцов (с белыми и ярко-красными глазами) неодинаковы - самцов с белыми глазами больше, можно сделать вывод, что среди кроссоверов должны быть белоглазые самцы. Процент перекреста в этом случае можно определить только по самцам. Он равен удвоенной доле кроссоверов, проявившихся фенотипически (в данном случае это красноглазые самцы), от общего числа самцов в обоих скрещиваниях. ²⁸⁺¹⁸/_184+126×2×100% = 29,7%±2,5%.

Родительские формы различаются по двум комплементарным генам, локализованным в Х-хромосоме на расстоянии 29,7%±2,5% кроссинговера. Фенотип двойного рецессива неотличим от фенотипа исходного мутанта с белыми глазами. Генотипы исходных мух:

белоглазые самки самцы ярко-красноглазые самки самцы гибридные самки

При других типах взаимодействия процент кроссинговера может быть определен по самцам F₂ аналогично тому, как это делается по расщеплению в F₂. Если гены вводятся в скрещивание в цис-положении, то результаты реципрокных скрещиваний различаются и анализ проводится в каждом из них по-разному: в одном направлении скрещивания по самцам (1), в другом - по суммарным данным, так как расщепление по самцам и самкам одинаковое (2).

Различие между изучаемыми формами по трем и большему числу сцепленных генов выявить и расшифровать в отдельных скрещиваниях значительно труднее, особенно если взаимодействие приводит к уменьшению числа классов в расщеплении за счет фенотипического сходства разных классов.

Анализ расщеплений в отдельных скрещиваниях позволяет приблизиться к пониманию генетической природы признака, к оценке числа контролирующих его генов. Однако выводы, которые делаются при этом, относятся только к формам, использованным в конкретном скрещивании.

Особый прием, особый тип скрещиваний, а именно циклическое, значительно увеличивает разрешающую способность анализа в установлении числа генов, контролирующих признак.