IV.2.4. Некоторая формальность и сложности гибридологического метода анализа. Плюсы и минусы формального подхода

Все примеры гибридологического анализа, основанного на оценке соотношения фенотипов в расщеплении, показывают, что он носит в определенной мере формальный характер. Это хорошо выявляется при объяснении неаллельных взаимодействий: в ряде случаев одно и то же расщепление, например 9:3:4, может быть истолковано либо как результат комплементарного взаимодействия двух генов, либо как рецессивный эпистаз; 9:7 - как двойной рецессивный эпистаз или комплементарное взаимодействие двух генов и т. д. Не случайно, что в литературе встречаются разные типы классификации неаллельных взаимодействий. По одной из них различаются комплементарное, эпистатическое и полимерное взаимодействия, по другой - все типы взаимодействия сводятся к разным формам эпистаза, А. С. Серебровский предлагал более дробную классификацию.

Формальность проявляется и в том, что некоторые фенотипические проявления признака могут быть приписаны разным генотипам. Например, в рассмотренной выше циклической задаче в одном варианте решения генотип голубых гусениц был определен как ААbbСС, в другом варианте решения - как ААВВсс и т. п. Наконец, формальность заключается в том, что гибридологический анализ проводится по фенотипу, без знания процессов, приводящих к тому или иному проявлению изучаемого признака, без знания механизмов действия генов. Но, очевидно, в этом и его преимущество, ибо анализ основан на логических построениях, на моделях. Этот подход, которому обязан своим названием целый этап в развитии генетики - этап формальной или классической генетики, чрезвычайно плодотворен. С ним связано рождение представления о дискретности наследственности, открытие закономерностей разных типов наследования признаков, создание хромосомной теории наследственности, объяснение наследования и генетической детерминации пола. Он и сейчас является обязательным этапом при решении большинства генетических задач, идет ли речь о структуре гена, мутационном процессе, наследовании признаков и т. д. На нем базируются современные подходы к решению сложнейших биологических проблем, например, проблемы эволюции. "Вне всяких сомнений, знание формальной генетики является совершенно обязательным условием изучения любого явления, связанного с генетическими механизмами" (Эфрусси, 1976).

При проведении генетического анализа с помощью гибридологического метода исследователь сталкивается с рядом трудностей и ограничений.

Одно из условий его успешного применения - использование в скрещиваниях гомозиготных форм, что на большом числе объектов практически неосуществимо из-за малой плодовитости, длительного периода полового созревания, невозможности постановки скрещиваний и других причин.

Гибридологический метод анализа позволяет обнаруживать только те гены, по аллелям которых различаются родительские формы. Очевидно, что его возможности в установлении генов небезграничны, поскольку увеличение числа генов, по которым происходит расщепление, приводит к увеличению количества классов в расщеплении и к уменьшению доли рецессивов. Все классы в расщеплении по многим генам обнаружимы лишь на очень больших выборках. Это - одно из препятствий для изучения наследования признаков, контролируемых полигенно. Максимальное число генов, которое возможно обнаружить при попарных скрещиваниях при таком анализе,- четыре, реже пять, если возможно получить большое потомство. В самом деле не трудно посчитать, что если по одному гену в F₂ может образоваться четыре различных сочетания гамет, то по двум генам при независимом наследовании - 16 (4²), по трем - 64 (4³), по четырем - 256, пяти - 1024, т. е. каждая дополнительная пара генов требует четырехкратного увеличения числа особей в F₂ для получения полностью доминантного или рецессивного гомозиготного генотипа. Действие законов случайности может быть непостоянным. Естественно, что для получения рецессивных или доминантных гомозиготных форм требуется иметь значительно больше особей, чем определено по теории вероятностей. Редкие рекомби-нанты, возникшие при тесном сцеплении генов, также обнаруживаются в основном на больших выборках.

Не всегда просто установить причину отклонений в расщеплении, выяснить, является ли оно результатом взаимодействия нескольких генов или оно - следствие нарушения условий менделевских расщеплений на этапах образования гамет, оплодотворения или выживаемости зигот.

Кроме того, на каждом объекте есть свои "частные" трудности, например, наличие разных типов полового процесса, система само- и перекрестной несовместимости; полиплоидность и т. д.

Именно поэтому генетический анализ предполагает не только статистическую проверку расщеплений, но и другие виды исследований.