Глава V. Особенности наследования у полиплоидов

Явление полиплоидии (кратного или некратного увеличения числа хромосом) в большей или меньшей степени присуще всем группам растений и некоторым животным. Многие роды растений представлены сериями полиплоидов - табак, пшеница, хризантемы, картофель, люцерна и др. Особенности наследования у полиплоидов определяются их происхождением.

В природе чаще всего полиплоидия связана с межвидовой или межродовой гибридизацией - аллополиплоидия. В аллополиплоидах гаплоидный набор хромосом одного или обоих родоначальных видов представлен по крайней мере дважды (амфидиплоиды). Если полиплоид имеет четное число основных наборов хромосом, он является сбалансированным, если нечетное - несбалансированным полиплоидом.

У автополиплоидов каждая хромосома набора представлена полностью гомологичными хромосомами в количестве, соответствующем плоидности, - тремя, четырьмя и т. д. При этом изменяется доза доминантного гена, например, у тетраплоидов может возникать пять различных генотипов по одному гену: квадриплекс - АААА, триплекс - АААа, дуплекс - ААаа, симплекс - Аааа и нуллиплекс - аааа. Расщепления в их потомстве варьируют в зависимости от частоты образования квадривалентов, три - и унивалентов в профазе первого деления мейоза, от расстояния гена от центромеры, а также от числа хиазм, типов взаимодействия генов и их локализации.

Например, у тетраплоидов регулярно происходит образование квадривалентов. В диакинезе они образуют кольца или цепи из четырех хромосом, либо триваленты и униваленты, либо два бивалента.

Расхождение хромосом из мультивалентов и распределение унивалентов может происходить случайно или избирательно. В результате неправильного расхождения хромосом всегда образуются макро- и микроспоры с несбалансированным числом хромосом, часть из которых нежизнеспособна и не принимает участия в оплодотворении. У автополиплоидов расщепление может быть связано либо со случайным расхождением хромосом (случайное хромосомное расщепление), либо с расхождением хроматид (случайное хроматидное расщепление).