VI.1.5. Анализ расщеплений в F2 при отсутствии кроссинговера у особей одного пола

У некоторых видов у особей одного из полов кроссинговер не идет, например самцов дрозофилы и самок тутового шелкопряда. Эта особенность влияет на характер расщеплений и определение процента кроссинговера.

При скрещивании белоглазой самки дрозофилы, имевшей желтое тело и длинные крылья, с красноглазым самцом с серым телом и зачаточными крыльями в F₁ получили 68 самок с красными глазами, серым телом и длинными крыльями и 64 белоглазых самца с желтым телом и длинными крыльями. В F₂ получили следующее расщепление:

В F₁ обратного скрещивания все самки и самцы имели одинаковый фенотип - красные глаза, серое тело и длинные крылья. В F₂ было получено расщепление:

Объяснить расщепления, определить характер совместного наследования признаков и генотипы исходных форм.

1. Анализ по признакам.

а. Окраска глаз: в F₁ одного из реципрокных скрещиваний крисс-кросс наследование, следовательно, признак сцеплен с полом. Анализ F₂ по прямому и обратному скрещиваниям проводим отдельно.

Расщепление по самкам и самцам примерно одинаково, оно похоже на расщепление по одному гену - 1:1, χ² = 0,96, p>0,30. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается. Красная окраска доминирует (А) над белой (а), поскольку гетерозиготные самки F₁ имеют красные глаза; генотип исходной самки .

Как и следовало ожидать, среди самок нет расщепления, а среди самцов оно такое же, как в прямом скрещивании (1:1). Общее расщепление должно быть 3:1♂ (H₀), χ² = 1,72, p>0,10. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается. Генотип исходной самки .

б. Окраска тела: в F₁ одного из реципрокных скрещиваний наблюдается крисс-кросс наследование, следовательно, признак сцеплен с полом. Анализ по прямому и обратному скрещиванию проводим отдельно.

Гипотеза (Н₀) и выводы те же, что и в отношении окраски глаз: исходные мухи различаются по одному гену, локализованному в Х-хромосоме, χ² = 0,96, p>0,10. Серая окраска доминирует (В) над желтой (b). В прямом скрещивании генотип самки , в в обратном скрещивании .

в. Форма крыла: в F₁ реципрокных скрещиваний единообразие - признак не сцеплен с полом, исходные формы, по-видимому, гомозиготны.

Анализируем суммарные результаты F₂ реципрокных скрещиваний:

Н₀ - различие обусловлено одной аллельной парой, расщепление 3:1, χ² = 0,37, p>0,50. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается. Длинные крылья доминируют (С) над зачаточными (с).

2. Анализ совместного наследования признаков (по каждой паре признаков проводится отдельно).

а. Окраска глаз - окраска тела: оба признака сцеплены с полом, следовательно, гены, их контролирующие, локализованы в Х-хромосоме. Они вводились в скрещивание в притяжении. В F₂ образовалось четыре фенотипических класса в обоих реципрокных скрещиваниях (в обратном - только у самцов). Это может быть следствием кроссинговера у гетерозиготных самок F₁ (у самцов дрозофилы кроссинговер не идет). Определим процент кроссинговера по двум скрещиваниям.

Прямое скрещивание: в этом направлении скрещивания результаты расщеплений у самок и самцов одинаковые:

Фенотип кроссоверов - аВ и Аb, % кроссинговера = ⁵/₄₁₃×100% = 1,21% ± 0,6%.

Фенотип кроссоверов Аb и аВ, % кроссинговера ³/₁₉₅×100% = 1,54% ± 0,9%. Средний процент кроссинговера по результатам реципрокных скрещиваний равен: ⁸/₆₀₈×100% = 1,31 ± 0,5%.

б. Окраска глаз - форма крыльев: поскольку признак окраски глаз сцеплен с полом, а форма крыльев контролируется аутосомным геном, то признаки наследуются независимо и в F₂ можно-ожидать следующих расщеплений: в прямом скрещивании - (1А:1а)×(3С:1с) = 3АС:3аС:1Ас:1ас.

χ² = 2,33, p>0,50. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается. В обратном скрещивании по теории вероятностей должно быть расщепление (3А:1а)×(3С:1с) = 9АВ:3Ас:3аС(♂):1ас(♂).

χ² = 0,87, p>0,80 (по сумме самок и самцов). Отклонение случайно, гипотеза не отвергается.

в. Окраска тела - форма крыльев: логика анализа и вывод те же, что в пункте б.

χ² = 1,44, p>0,50. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается.

χ² = 0163, p>0,80. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается.

1. По окраске глаз исходные мухи различаются по одному гену, локализованному в Х-хромосоме. Красная окраска глаз доминирует над белой.
2. По окраске тела исходные мухи различаются по одному гену, локализованному в Х-хромосоме. Серая окраска тела доминирует над желтой.
3. Различие по форме крыльев обусловлено одним геном, локализованным в аутосоме. Длинные крылья доминируют над зачаточными.
4. Признаки окраски глаз и окраски тела сцеплены. Гены локализованы в Х-хромосоме на расстоянии 1,31% ± 0,5 кроссинговера.
5. Признак длина крыльев наследуется независимо от двух других признаков.

Генотипы исходных форм и гибридов F₁:

У самцов дрозофилы кроссинговер не идет и в аутосомах. Вследствие этого при скрещивании, в котором гены вводятся в транс-положении, невозможно определить процент кроссинговера.

Потомки F₁ от реципрокных скрещиваний дрозофил с ярко-красными глазами и серым телом и красными глазами и черным телом оказались с красными глазами и серым телом, а в F₂ получилось расщепление:

Объяснить расщепление, определить генотипы исходных форм гибридов F₁.

1. Анализ по признакам

а. Окраска глаз: в F₁ реципрокных скрещиваний единообразие - признак не сцеплен с полом, исходные формы, по-видимому, гомозиготны. Расщепление в F₂: 458 с красными, 150 с ярко-красными глазами. Н₀ - расщепление по одному гену, 3:1; χ² = 0,045, p>0,80. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается. Красная окраска доминирует (А) над ярко-красной (а).

б. Окраска тела: в F₁ реципрокных скрещиваний единообразие - признак не сцеплен с полом, исходные формы, по-видимому, гомозиготны. Расщепление в F2: 460 с серым и 148 с черным телом. Н₀ - расщепление по одному гену, 3:1; χ² = 0,15, p>0,50. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается. Серая окраска тела доминирует (В) над черной (b).

2. Анализ совместного наследования признаков

При независимом наследовании двух признаков, по каждому из которых обнаружено моногенное различие, ожидается расщепление 9:3:3:1. В опыте возникло всего три класса, два из которых повторяют родительские комбинации признаков, их соотношение примерно 1:1. Можно предположить сцепленное наследование генов. Гены вводились в скрещивание в транс-положении, следовательно, генотип особей F₁ - . У самцов дрозофилы кроссинговер не идет, следовательно, он может образовать два типа гамет .

Самка образует либо два (без кроссинговера), либо 4 типа гамет, если пройдет кроссинговер. Независимо от этого в расщеплении не проявится класс ab:

Поскольку реципрокные классы кроссоверов примерно одинаковы (так же как и некроссоверов), должно произойти расщепление: 1Аb:2АВ:1аВ, χ² = 0,51, p>0,30. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается.

1. В отношении окраски глаз исходные формы различаются по одному гену. Красная окраска глаз доминирует над ярко-красной.
2. В отношении окраски тела исходные формы различаются по одному гену. Серая окраска доминирует над черной.
3. Признаки наследуются сцепленно. Гены, их определяющие, локализованы в аутосоме. Определить процент кроссинговера в данном скрещивании нельзя. Для этого необходимо ввести гены в скрещивание в притяжении.