НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    СЛОВАРЬ-СПРАВОЧНИК    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

предыдущая главасодержаниеследующая глава

VI.1.4. Анализ расщеплении по результатам F2 в случае, когда кроссинговер идет у особей обоих полов с одинаковой частотой

Наличие сцепления может быть установлено и по результатам F2. При этом происходит отклонение от формулы независимого наследования (различное при скрещивании цис- и транс-гетерозигот). Характер расщеплений определяется также наличием или отсутствием кроссинговера у особей разных полов.

Можно теоретически рассчитать ожидаемые расщепления при равновероятном прохождении кроссинговера у особей обоих полов при разном расстоянии между генами. Обозначив частоту кроссинговера через р, по решетке Пеннета определим ожидаемые частоты разных фенотипов в F2 для цис- и транс-гетерозигот.

Гены в цис-гетерозиготе (гены в притяжении)
Гены в цис-гетерозиготе (гены в притяжении)

Примечание: р выражено в долях единицы

Гены в транс-гетерозиготе (гены в отталкивании)
Гены в транс-гетерозиготе (гены в отталкивании)

Расщепление в F2 при скрещивании цис-гетерозигот:


Расщепление в F2 при скрещивании транс-гетерозигот:

AB: 1/4(2 + p2)
Ab: 1/4(1 - p2)
aB: 1/4(1 - p2)
ab: 1/42

На основании этих формул, подставляя вместо "р" разные частоты кроссинговера от 0 до 0,50, составили таблицу ожидаемых расщеплений по фенотипу в F2 для случаев "притяжения" и "отталкивания" (Приложение 2).

Очевидно, что при расщеплении в потомстве цис-гетерозиготы отклонение от формул независимого наследования достаточно легко обнаруживается даже на сравнительно небольших выборках по увеличению доли двойных рецессивов и уменьшению доли рекомбинантных классов по сравнению с теми, которые ожидаются при независимом наследовании.

В потомстве транс-гетерозигот происходит резкое уменьшение доли двойных рецессивов: даже при расстоянии 20% кроссинговера между генами она составляет всего 1% (1/42) это приводит к тому, что на небольших выборках класс двойных рецессивов может вообще не выщепиться. Сравнивая доли разных классов в расщеплении, полученные в опыте, с табличными, определенными по формулам, можно установить, сцеплены ли гены, и примерно оценить процент кроссинговера.

Существуют и другие методы определения процента кроссинговера на основании результатов F2. Их перечень и подробное обсуждение приводится в книге А. С. Серебровского "Генетический анализ". В настоящее время чаще всего применяют два метода - произведений и наибольшего правдоподобия.

Метод произведений предложен Фишером и Бальмакундом (1928) и в дальнейшем разработан Иммером (1930). Его применение возможно только при наличии в расщеплении четырех классов. Численности этих классов обозначают буквами: АВ - а, Аb - b, аВ - с, ab - d, и находят отношение произведений численностей кроссоверных и некроссоверных классов: в "притяжении" bc/ad, в "отталкивании" - ad/bc. Полученные значения сопоставляют с таблицей Иммера, по которой определяют процент кроссинговера и ошибку опыта с учетом величины выборки (Приложение 3). Табличные данные получены путем расчета долей каждого класса в расщеплении при разных частотах кроссинговера (от 0,01 до 0,50) и определения отношения произведений в каждом случае.

Задача № VI.7 (по Смирнову и Соснихиной, 1984)

Установлено, что у ржи нормальный колос (М) доминирует над ветвистым (m), фиолетовая окраска зерновки (Vs) доминирует над зеленой (vs). Для выяснения характера их совместного наследования было поставлено скрещивание, результаты которого приведены ниже.


Определить, сцеплены ли гены.

Анализ

В расщеплении увеличена доля двойных рецессивов и уменьшена доля рекомбинантных классов (Mvs и mVs) по сравнению с ожидаемыми при независимом наследовании. Отклонение значимо - χ2 = 64,8, p<<0,01. Следовательно, гены сцеплены и введены в скрещивание в "притяжении". По методу произведений определяем процент кроссинговера между этими генами: bc/ad = 54×52/338×55 = 2808/18 590 = 0,1510. По таблице Иммера, это соответствует ~26% кроссинговера; вероятная ошибка при данной выборке, рассчитанная по той же таблице, равна m = 0,3537/√499 = 0,02, (N = 499).

Вывод

Гены, контролирующие форму колоса (М) и окраску зерновки (Vs), локализованы в одной группе сцепления на расстоянии 26,0% ± 2,0% кроссинговера.

Метод наибольшего правдоподобия

Частоту кроссинговера с помощью этого метода вычисляют, решив уравнение:

nx2 - (а1-2а2-2а34)х-2а4 = 0,

где х2 - квадрат частоты кроссинговера, выраженной в долях единицы, n - величина выборки, а1, а2, а3 и а4 - численности классов АВ, Аb, аВ и ab соответственно. Частота кроссинговера (х) определяется как √х при "отталкивании" и 1-√х при "притяжении".

Процент кроссинговера, рассчитанный с помощью этого метода по данным задачи VI.7, составляет 26,5% ± 2,0% (499х2 - 71x - 110 = 0). Очевидно, что названные методы дают хорошее совпадение.

Наконец, можно определить процент кроссинговера по расщеплению в F2, по классу двойных рецессивов, вычислив их долю (р) и по ней частоту гамет соответствующего типа. Она равна √р, если у обоих родителей кроссинговер идет с одинаковой частотой. В потомстве гетерозиготных особей, у которых гены в притяжении, двойные рецессивы, например aabb, представляют некроссоверный класс. Поскольку частоты некроссоверных гамет ab и АВ одинаковы, определив долю гамет ab, можно вычислить процент кроссинговера по формуле 100%-2√р%. В потомстве гетерозигот с генами в отталкивании двойные рецессивы - кроссоверный класс, поэтому процент кроссинговера определяют как 2√р%. По данным задачи № VI.7 доля двойных рецессивов равна 0,11 (55/499), частота гамет ab - ∞0,11 = 0,332 = 33,6%. Процент кроссинговера равен 100%-2×33,2% = 33,6% ± 2,1% (гены в притяжении). Однако этот прием дает грубую оценку кроссинговера, особенно при тесном сцеплении генов. При отталкивании доля двойных рецессивов очень мала даже при слабом сцеплении и вклад каждого потомка в этот класс может значительно его изменять. Поскольку оценка частоты рекомбинации при этом делается лишь по одному, самому малочисленному классу, резко увеличивается ошибка выборки.

Таким образом, при сцепленном наследовании признаков, локализации генов в аутосоме и равновероятном прохождении кроссинговера у особей обоих полов процент кроссинговера можно определять по доле рекомбинантных особей в потомстве анализирующего скрещивания или по расщеплению в F2 с помощью специальных методов.

предыдущая главасодержаниеследующая глава









© GENETIKU.RU, 2013-2022
При использовании материалов активная ссылка обязательна:
http://genetiku.ru/ 'Генетика'

Рейтинг@Mail.ru

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь