§ 7. Функции хромосом

В состоянии генетической и физиологической активности находятся только деспирализованные хромосомы интерфазного ядра. Это особенно хорошо заметно на гигантских политенных хромосомах. Участки, находящиеся в состоянии активности, образуют пуффы (вздутия) (см. рис. 26). Пуфф - крайняя степень деспирализации хромонем хромосомы.

Только в интерфазе ДНК хромосом может выполнять роль матрицы как для самокопирования (редупликации, или репликации) своих молекул, так и для формирования молекул РНК (транскрипции).

Несмотря на то что репликация каждой отдельной молекулы ДНК происходит за одну или несколько минут, для полного синтеза ДНК всех хромосом ядра человека и высших животных требуется более 6 ч, так как редупликация разных участков хромосом протекает асинхронно. Особенно неравномерно реплицируются участки гетерохроматина, которые не деспирализуются в интерфазе. Позднее других реплицируется одна из Х-хромосом у женщин, находящаяся в компактном сверхспирализованном состоянии, так называемое тельце Барра (см. главу IV, § 6; см. рис. 28).

Наиболее удобным объектом для изучения функций хромосом являются некоторые микроорганизмы, например бактерия кишечной палочки (Е. coli), единственная хромосома которой состоит из одной кольцевидной молекулы ДНК длиной около 1200 мкм.

Репликация этой хромосомы начинается в одном участке (локусе), перемещается по кольцу и заканчивается через 30 мин в том же исходном локусе. Е. coli содержит, таким образом, всего одну единицу репликации, называемую репликоном (см. главу I, § 5). Генофоры (хромосомы) бактерий и, по-видимому, всех других прокариот, также содержат только один репликон. Каждая хромосома эукариот содержит сотни и тысячи репликонов.

Длина репликона лейкоцита человека составляет примерно 48 мкм, а скорость его репликации 0,5 мкм/мин. Скорость репликации репликона высших животных вследствие большей сложности строения значительно меньше, чем у бактерий.

При переходе из периода G₂ к митотическому делению в одной лишь первой паре хромосом (самой крупной паре хромосомы человека длиной 10 мкм), при ее уплотнении и укорачивании (спирализации), упаковывается нить ДНК длиной 16 см. В состоянии деления клетки хромосомы генетически неактивны и служат аппаратом, обеспечивающим скрупулезнейшую точность распределения генетического материала между будущими, разделившимися дочерними (сестринскими) клетками.