§ 8. Деление созревания половых клеток - мейоз

Созревшие половые клетки обычно имеют гаплоидное число хромосом (см. главу II, §6). Если бы гаметы имели диплоидное число, то потомки имели бы тетраплоидное (2n+2n = 4n), а последующие поколения - октоплоидное (8n) и т. д. Число хромосом у потомков и родителей сохраняется, как правило, постоянным. Как это осуществляется?

Уменьшение числа хромосом вдвое происходит путем мейоза, представляющего два, следующих друг за другом деления: редукционное и эквационное (или уравнительного) без обычной интерфазы между ними.

Профаза первого деления принципиально отличается от профазы митоза. Она состоит из 5 стадий: 1) лептонемы (в буквальном переводе с латинского "тонкие нити"), 2) зигонемы ("соединенные нити"), 3) пахинемы ("толстые нити"), 4) диплонемы ("двойные нити") и 5) диакинеза ("движение вдаль").

Лептонема характеризуется наличием в ядре диплоидного (2n) набора длинных тонких хромосом, в которых заметна поперечная исчерченность (рис. 15, 1).

Во время зигонемы гомологичные хромосомы конъюгируют, причем эта конъюгация, напоминающую застежку "молния", начинается от центромера и происходит с большой точностью ("подгонка" гена к гену) по всей длине конъюгирующих хромосом (рис. 15, 2).

Вслед за зигонемой наступает самая продолжительная стадия профазы первого деления - пахинема. Во время пахинемы гомологичные хромосомы остаются тесно связанными и называются бивалентами (рис. 15, 3). На этой стадии заметно, что каждая конъюгирующая хромосома состоит из двух хроматид, а каждый бивалент - из четырех хроматид (тетрад). В стадии пахинемы хорошо видны ядрышки, прикрепленные к определенному участку определенных хромосом (в области вторичных перетяжек).

Рис. 15. Мейоз (схема). 1-5 - профаза I; 1 - лептонема, 2 - зигонема, 3 - пазинема, 4 - диплонема, 5 - диакинез, 6 - метафаза I, 7 - анафаза I, 8 - телофаза I, 9 - интерфаза, 10 - профаза II, 11 - метафаза II, 12 - анафаза II, 13 - телофаза II, 14 - гаметы

Диплонема характеризуется появлением сил отталкивания конъюгантов ("молния" расстегивается) начиная от центромер. На этой стадии происходит перекручивание, а иногда и обмен обломившимися частями хромосом - перекрест, или кроссинговер (по англ. crossing ver), что резко увеличивает наследственную изменчивость благодаря появлению хромосом с новыми для них комбинациями генов (рис. 15, 4).

Диакинезом (рис. 15, 5) заканчивается профаза. Хромосомы спирализуются, ядерная оболочка распадается и наступает вторая фаза мейоза - метафаза первого деления. Метафазы митоза и мейоза похожи внешне, но при мейозе по экватору клетки лежат биваленты (рис. 15, 6), состоящие из тетрад.

Анафаза первого деления также похожа на анафазу митоза, но к каждому полюсу расходятся не по одной хроматиде, а по две (рис. 15, 7).

Телофаза первого деления переходит, как правило, в профазу второго, эквационного, деления (рис. 15, 8-10), затем наступает метафаза II (рис. 15, 11), анафаза II (рис. 15, 12) и редукционное деление заканчивается телофазой II (рис. 15, 13), в ядре которой будет находиться гаплоидный набор хромосом (1n).

Таким образом, в результате двух мейотических делений происходит, во-первых, уменьшение числа хромосом вдвое, во-вторых, увеличивается наследственная изменчивость благодаря различным комбинациям хромосом в дочерних наборах. Число возможных комбинаций пар хромосом равно 2 в степени n, где n - число хромосом в гаплоидном наборе. Так, у дрозофилы число возможных комбинаций соответствует 2⁴ = 16. Потенциальная изменчивость комбинаций хромосом человека, возникающая в результате мейоза может быть 2²³.

Если к этому добавить возможность увеличения изменчивости при кроссинговере (см. рис. 25) во время диплонемы профазы первого деления мейоза и мутаций, то понятно почему запасы изменчивости будут практически неисчерпаемы, как возникает та генетическая уникальность каждого индивидуума, наличие которой отмечалось во введении.