§ 4. Дополнения к законам Менделя

Вскоре после вторичного открытия законов Менделя, как из "рога изобилия", посыпались генетические исследования на самых разнообразных объектах: тыкве, львином зеве, ночной красавице, на разных расах душистого горошка, плодовой мушке дрозофиле, курах, мышах, морских свинках, собаках, лошадях и т. д. Появляются и постепенно накапливаются данные и о генетике человека. Однако факты, обнаруженные при этих исследованиях, иногда давали иные, чем 3:1, соотношения потомков. Генетический анализ показал, что эти случаи не противоречат законам Менделя, а дополняют их.

Так, доминирование признаков в некоторых случаях может проявляться неполно, а то и совсем отсутствовать: один признак как бы "разбавляется" другим - принцип промежуточного наследования.

Промежуточное наследование можно наблюдать при скрещивании многих цветов: львиного зева (Ahtherinum majus), ночной красавицы (Mirabilis jalapa), некоторых сортов душистого горошка (Lathyrus odoratus) и др., обладающих красной (АА) и белой (аа) окраской венчиков. Первое поколение гибридов было единообразно, но венчики их оказались окрашенными в розовый (Аа) цвет. Второе поколение расщеплялось со счетом 1:2:1, т. е. одна часть растений АА с красными, две части Аа с розовыми и одна часть аа с белыми цветами (вклейка III, А; см. табл. 5,2).

В период зарождения генетики считалось, что один ген влияет на реализацию одного признака. Приблизительно через полвека получены неоспоримые доказательтва того, что чем сложнее признак, тем большее число генов контролирует его проявление.

Встречаются комбинации, когда много генов определяет развитие одного признака (принцип полимерии, от греч. полимерос - многообразный) или один ген определяет развитие многих признаков (принцип плейротропии, от греч. плейрос - наибольший, тропе - на правление).

Полимерия впервые была обнаружена в 1908 г, Нильсеном-Эле, который установил, что некоторые признаки зависят от многих генов в своем проявлении.

Полимерные гены с однозначным действием могут определять как количественные, так и качественные признаки. Такие признаки называются полигенными. Полимерия количественных признаков приводит к образованию широкого спектра изменчивости. Примером этой формы наследования может служить признак формы плодов у пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris). Если одно из чистолинейных родительских растений с треугольными плодами и генотипом А₁А₁А₂А₂ скрещивать с другим, имеющим овальные плоды (а₁а₁а₂а₂), то все гибридное потомство первого поколения (А₁а₁А₂а₂) окажется подобным доминантному родителю. Во втором поколении проявится соотношение: ¹⁵/₁₆ - треугольные плоды (имеющие гены А₁, А₂ или А₁ и А₂ и только ¹/₁₆ - овальные плоды (а₁а₁а₂а₂) (рис. 22).

Рис. 22. Наследование формы плодов у пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris)

Окраска лепестков мака зависит от 10 (минимум) генов. К полигенным признакам относится урожайность пшеницы, сахаристость свеклы, яйценоскость кур, скороспелость и плодовитость многих сельскохозяйственных культур - растений и пород животных.

Полигенное наследование встречается и у человека. Примером может служить наследование цвета кожи от самой светлой у европеоидов до самой темной у негроидов.

Рост человека зависит (как минимум) от 10 пар генов.

Еще Менделем было замечено явление, позднее получившее название плейротропии, когда один наследственный задаток (ген) оказывает влияние на несколько признаков индивидуума. Например, ген, вызывающий желтую окраску семядолей гороха, определяет также окраску цветов и черешков листьев гороха. Иногда число таких признаков может быть значительным, причем на одни признаки такой ген действует иногда как доминантный, на другие - как рецессивный.

Так, у норок (Mustela vison) встречаются расы с разной расцветкой меха (вклейка IV, А). При скрещивании двух серебристо-соболиных норок в первом поколении наблюдается расщепление признаков со счетом 2 серебристо-соболиных: 1 коричневый щенок. Генетический анализ показал, что серебристо-соболиные норки гетерозиготны по паре генов, оказывающих плейротропное действие.

В данном случае ген А доминантен по отношению к окраске шкурки в серебристо-соболиный цвет и одновременно является рецессивной леталью^*. Ген а вызывает коричневую окраску, т. е. серебристо-соболиные ♀Аа×♂Аа→АА (погибают в эмбриональном периоде) 2Аа (серебристо-соболиные), аа (коричневые).

^* (Летальный ген обусловливает гибель организма в раннем, иногда в зародышевом периоде онтогенеза; слово "леталь" происходит от мифической реки забвенья и смерти Леты, "кануть в Лету" - умереть, быть забытым.)

При реципрокном (обратном) скрещивании коричневой самки с родителем - самцом серебристо-соболиной масти получается обычное расщепление со счетом 1 коричневый: 1 серебристо-соболиный щенок; ♀ (♂) аа (коричневая)×♀(♂) Аа серебристо-соболиный → 1 Аа (серебристо-соболиные) : 1 аа (коричневые).

Можно привести и другие случаи взаимодействия генов, например комплементарность (от лат. complementum - пополнение). Комплементарными, или дополнительными, генами называются два (или более) доминантных гена, которые по отдельности не оказывают действия, но вместе вызывают проявление определенного признака.

Классическим примером такого рода может служить случай с наследованием строения гребня у кур.

Рис. 23. Виды гребней у кур (Gallus gallus). 1 - розовидный (фенотип - А.бб); 2 - гороховидный (фенотип ааБ); 3 - ореховидный (фенотип - А.Б.); 4 - простой листовидный (фенотип - аабб)

Встречается несколько видов гребней: розовидные, гороховидные, ореховидные и листовидные (рис. 23). При скрещивании чистопородных особей, имеющих розовидный (ААбб) и гороховидный (ааББ) гребни, все первое поколение обладает единообразием строения гребня (АаБб), но это ореховидный гребень, непохожий на признаки родителей. Скрещивание сибсов^* дает во втором поколении четыре типа гребней: 9 частей потомков с ореховидным (ААББ, АаББ, АаБб, ААБб), 3 части с розовидньщ (ААбб, Аабб), 3 части с гороховидным (ааББ, ааБб) и 1 часть с простым листовидным (аабб) гребнем.

^* (Сибсы (от англ. sisters - сестры и brothers - братья) - потомки (независимо от пола) одних и тех же родителей.)

Другой случай комплементарности наблюдается при скрещивании двух различных рас душистого горошка. Обе расы имеют белые венчики (см. вклейку III, Б), но с различными генотипами: ААбб и ааББ. Цветы первого гибридного поколения оказались пурпуровыми благодаря взаимодействию двух доминантных генов А и Б. Во втором поколении все гомо- и гетерозиготные растения по генам А и Б отличались пурпуровыми цветами от других - белых, не имевших одновременно обоих доминантных генов, т. е. (ааББ, ааБб, аабб, ААбб и Аабб). Таким образом, соотношение пурпуровых цветов к белым составляет 9 : 7 (см. табл. 4, 2).

Эпистатическое (от греч. эпи... - в начале сложных слов означает "на", "сверх") действие генов противоположно комплементарному: существуют гены (так называемые запиратели, гены-супрессоры, или гены-ингибиторы), подавляющие действие других генов.

У чистопородных кур леггорн имеется доминантный ген окраски А, но он не проявляется благодаря действию тоже доминантного гена-запирателя Б. Белые чистопородные куры (белые минорки, белые плимутроки) имеют оба гена в рецессивном состоянии (аабб).

При скрещивании леггорнов (ААББ) с белыми минорками или белыми плимутроками (аабб) гибриды первого поколения (АаБб) будут белыми. Второе поколение даст расщепление; на ¹³/₁₆ белых (А.Б.^* или аабб) лишь ³/₁₆ окажутся окрашенными (А.бб) (вклейка IV, Б и табл. 4, 2).

^* (Точка может быть заменена как прописной (доминантный ген), так и строчной (рецессивный ген) буквой.)

Таким образом, существуют разнообразные взаимодействия генов.

Мы рассмотрели целый ряд дополнений к законам Менделя, принципы полимерии, плейотропии, комплементарности, однако самым значительным дополнением ним, можно даже сказать четвертым законом наследственности, служит открытое в 1906 г. У. Бетсоном и его сотрудником Пеннетом явление сцепления генов, в следовательно, и признаков.

Оказалось, что целый ряд признаков и свойств у многих организмов наследуется всегда в определенном сочетании друг с другом. Это значит, что гены иногда передаются вместе, сцепленно. Объяснение этому явлению дали американский генетик Т. Морган и его сотрудники, работая с плодовой мушкой дрозофилой (см. выполнение практических работ, раздел V). Эти работы, как и ряд других исследований школы Моргана, составляют целый раздел классической генетики.