Представьте себе фантастический эксперимент: в стенку кишечной палочки К12 вставили стекло, и теперь можно увидеть, что делается у нее внутри. Там на свободе перемещаются молекулы и частицы вещества. Вот в цитоплазме легкой тенью проплывает молекула F (полового фактора). Но куда это она? Смотрите, она таранит хромосому клетки, и похожая на обруч хромосома распрямляется. Молекула F остается подвешенной на одном из ее концов.
Именно так представили себе генетики мутацию F+-бактерий в бактерии Hfr. И суть ее в том, что F-фактор из цитоплазматического состояния переходит в интегрированное (связанное с хромосомой). Хейсу удалось превратить свой Hfr в нормальный штамм F+, этим он доказал, что Hfr не теряет полового фактора.
Ко вернемся к нашей бактерии с фантастическим оконцем. В какое место хромосомы включится фактор F? Да в любое. И куда он включится, там и разорвется хромосома-обруч. Так возникают разные мутанты Hfr, но все они одной породы, одного образца.
В этом опыте придумано только стеклянное оконце, все остальное - гипотеза, порожденная строго выверенными (много раз и не в одной лаборатории) научными фактами. С некоторыми из них мы уже знакомы.
Ученым стало ясно, что конъюгация, в которой участвуют бактерии Hfr, коренным образом отличается от конъюгации, в которой участвуют бактерии F+, так как у них хромосома круглая, как обруч, без конца, без начала, и это мешает ей внедриться в тело женской бактерии. При конъюгации таких клеток передаются, видимо, только молекулы, плавающие в цитоплазме и не связанные с хромосомой (например, половой фактор).
Но вот обруч разрублен, клетка F+ превратилась в Hfr. Ее хромосома вытянулась, приобрела начало и конец. Кстати, что считать началом, а что концом? Этот вопрос вовсе не праздный. Он, если можно так сказать, вникает в суть действия полового фактора, включенного в хромосому, который должен быть на одном из концов разорванного обруча. Если конец с половым фактором входит в клетку, значит, он тянет за собой хромосому, а если остается на отдаленном конце - толкает ее...
Но ведь фактор F в процессе конъюгации, где участвуют Hfr, никогда (вернее, почти никогда) не входит в материнскую клетку. Ни один гибрид, "рожденный" при таком скрещивании, не становился F+. Значит, половой фактор остается на самом отдаленном конце хромосомы, там, где размещены редко передаваемые признаки. Он - "толкач", а не "тягач".
Позднее эта гипотеза была подтверждена только частично, и сейчас есть основания считать, что в F+-бактериях половой фактор фиксирован на стенке. Бактерия может содержать несколько его копий, так как он размножается быстрее, чем ее ядро-
В знаменитых Hfr половой фактор внедряется в хромосому, после этого клетка уже не способна хранить его в автономном состоянии - она становится иммунной к внехромосомному фактору. Вот почему в ее цитоплазме исчезают всякие его копии.
В 1963 году Жакоб, Бреннер и Кузен показали, что конъюгация - это модель для изучения процесса удвоения наследственного вещества. Но об этом можно будет рассказать только несколько глав спустя.
Новые Hfr позволили ученым построить такие детальные карты хромосомы., каких не видывали генетики, изучающие наследственность высших организмов.
Мы уже знаем, как в опытах на первом Hfr удалась точно определить относительные расстояния между признаками, сидящими на конце хромосомы, который первым проникает в материнскую клетку. А вот о тех признаках, которым не посчастливилось быть на этом конце, исследователи карт первого Hfr почти ничего не могли сказать. С пополнением семейства Hfr не стало признаков, навсегда обреченных оставаться в хвосте. В одном случае они могли находиться где-либо в середине хромосомы, в другом - даже на самом ее "носу", который входит в материнскую клетку первым. И уж тут-то не заметить их стало так же трудно, как, переезжая через мост, трудно не заметить реки.
Это было одно из замечательных открытий генетики нашего века. Впервые в ее истории удалось составить полные карты расположения генетических признаков, ответственных за биосинтез белков на хромосоме живого организма. И в дальнейшем уточнении хромосомных карт бактерий немалую помощь оказали генетикам опять-таки бактериофаги, которые на сей раз выступили в роли почтальонов, в роли разносчиков бактериальных генов.