Материальные основы наследственности, эволюция понятия гена

Разумеется, сам по себе вопрос о материальных основах наследственности отнюдь не является специальным предметом философского познания. Более того, он не решается и на пути развития "чистой" теории в сфере генетики. Экспериментальный анализ - вот что позволяет все больше раскрывать эту тайну живой материи. Именно он дал возможность и разрубить своеобразный "гордиев узел" в теории генетики, который, казалось, был безнадежно запутан всякого рода домыслами и спекуляциями на нерешенности вопроса о материальных основах наследственности.

Эксперимент создает основу для научных представлений, обобщенных в теории современной генетики, которая одновременно и сама по себе стимулирует и программирует дальнейший экспериментальный поиск. Там, где теория "обращается" в своих методологических аспектах, она апеллирует, однако, не только к непосредственно создающему ее и вытекающему из нее эксперименту, но и к содержанию и методам ряда других наук - в том числе философии. И лишь в этих методологических, теоретико-познавательных пределах возможен сегодня анализ вопроса о материальных основах наследственности.

Такое положение сложилось, однако, не сразу, а осознание его еще и сегодня наталкивается на тормозящую силу инерции, питающуюся иллюзией эвристической эффективности натурфилософского умозрения. Но если последнее пытается противостоять сегодня экспериментальному анализу, а потому заведомо обречено на неудачу, то нельзя забывать, что еще не так давно оно было едва ли не главной, хотя и весьма несовершенной формой проникновения в тайны наследственности. Оно гипотетически "моделировало" явления на основе косвенных данных наблюдения и эксперимента и, хотя порождало многочисленные фантомы и порой бесплодные споры вокруг них, все же в известных пределах двигало научное познание в направлении, обеспечивавшем его прогресс.

Здесь прежде всего, разумеется, имеются в виду гипотезы о материальных основах наследственности, выдвигавшиеся в период до возникновения экспериментальной генетики и на первых этапах ее развития. Главные из них были разработаны в 60-х годах прошлого века К. Негели, Г. Спенсером, Ч. Дарвином, а затем в противопоставлении им - А. Вейсманом, Г. де Фризом и другими учеными конца XIX - начала XX в. При всей несхожести, а в некоторых случаях - принципиальной несовместимости этих гипотез их объединяла одна существенная черта - стремление найти материальные основы и механизмы наследственности, ?)" представляемые структурно-морфологически в виде взаимодействия элементарных биологических единиц.

Идея дискретности и корпускулярности наследственной основы вытекала из представления о том, что зародышевые клетки обладают способностью передавать наследственные качества не просто как целое, но как расчлененное до мельчайших живых элементов, единиц целое. Негели, постулируя наличие такого рода наследственных единиц, называл их "мицеллами", Спенсер - "физиологическими единицами", Дарвин - "геммулами", "крупинками" и т. д. Конечно, различия между этими понятиями были большими, и они отражали особенности общебиологических позиций, с которыми были связаны и на основе которых развивались те или иные представления о природе и взаимодействии наследственные единиц, хотя постепенно в них все более выявляется внутренняя "логика" развития и известная преемственность.

К. Негели, например, с их помощью пытался обосновать свою ламаркистскую "механо-физиологическую теорию" эволюции. Он полагал, что мицеллы - системы молекул кристаллической формы - составляют идиоплазму, которая заключена в половых клетках и обеспечивает передачу наследственных свойств. Плазма соматических клеток ("трофоплазма") не обладает, по мнению Негели, способностью к наследственности, поэтому вызываемые в ней под воздействием внешней среды изменения оказываются ненаследственными ("модификации"). Идиоплазма может наследственно реагировать как в результате доходящих до нее внешних факторов, так и самопроизвольно, спонтанно, в силу внутренних (автогенетических) причин.

У Г. Спенсера гипотеза "физиологических единиц" получила несколько иное, но также механоламаркистское содержание. Эти однотипные единицы в равной мере, по его мнению, присущи как соматическим, так и зародышевым клеткам. "Клеточки любой ткани,- писал он,- в общем обладают воспроизводительной силой"^*. В рамках своей "статико-динамической" концепции "уравновешивания" Спенсер механистически трактовал роль "физиологических единиц" в передаче наследственных свойств и их изменении под влиянием внешних факторов.

^* (Спенсер Г. Основания биологии // Соч. Т. II. С. 439.)

Однако и в выдвинутой четыре года спустя Ч. Дарвином "временной гипотезе пангенезиса" данные недостатки, в сущности, были сохранены, что заставило впоследствии его отказаться от этой гипотезы. По Дарвину, особые саморазмножающиеся корпускулы наследственного вещества (геммулы) входят в состав протоплазмы и выполняют роль активных агентов жизнедеятельности и развития клеток. Геммулы, отдаляясь всеми клетками организма, образуют его наследственную основу, концентрируясь в воспроизводящих органах. Геммулы подвержены изменениям под влиянием внешней среды. Они являются результатом и в то же время условием целостного существования и изменения организмов.

В этом целостном подходе сказалась наиболее сильная сторона концепции Дарвина. Кроме того, именно Дарвину принадлежит положение о том, что наследственность включает двоякого рода процессы - передачу определенной материальной основы, с которой начинается формирование нового организма, и развитие его свойств в онтогенезе, в известных пределах воспроизводящее филогенез.

Хотя эта группа гипотез была впоследствии отброшена наукой, их ведущая идея о том, что в клетке наблюдается дифференциация генетических элементов и что наследственные свойства организмов передаются при помощи этих реально обособленных элементов клетки, способных при определенных условиях выделяться из нее, переходить в другие клетки и в другие организмы ("трансформация" и "трансдукция"), послужила отправной точкой для преемственной разработки, но на новой основе, теории генетики, учения о материальных основах наследственности. Эта преемственность в известной мере проявилась уже в представлении одного из родоначальников неодарвинизма - А. Вейсмана о "детерминантах" и "зародышевой плазме", которое было встречено резко отрицательно механоламаркистом Г. Спенсером, но которое в своих исходных пунктах смыкалось с гипотезой "идиоплазмы" К. Негели, также развивавшего механоламаркистские взгляды.

Вейсман отнюдь не скрывал эту внешне парадоксальную, но внутренне закономерную преемственную связь, хотя он дал уже совершенно иную общебиологическую интерпретацию гипотезе "идиоплазмы" и локализовал "зачатковое" или "формообразующее вещество" не в протоплазме, а в ядре клетки, связав его с открытыми к тому времени хромосомами. "Я называю,- писал он,- наследственное вещество клетки по примеру Негели ее "идиоплазмой". Хотя Негели и искал его в протоплазме, а не в ядре и теоретически представлял себе действие его иначе, чем представляю я, тем не менее он первый... нашел и обосновал понятие "идиоплазма", понимая под этим особую зачатковую субстанцию, которая пронизывает все тело и определяет его, и противопоставил это вещество обыкновенной протоплазме"^*.

^* (Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. Пг., 1918. С. 303.)

По Вейсману, "любая клетка содержит идиоплазму, так как каждая клетка содержит в своем ядре хромосомы или иды; идиоплазму же зародышевых клеток я называю "зародышевой плазмой" или же зачатковой массой для всего организма"^*. Проведя резкую грань между сомой и зародышевой плазмой, он считал, что только в последней заключаются те элементы, которыми определяются наследственные свойства организмов. Зародышевая плазма структурно расчленялась им на мельчайшие частицы - биофоры, определяющие особенности различных частей клетки и группирующиеся в детерминанты, от которых зависят свойства того или иного типа клеток. Совокупность же детерминант ("иды"), соответствующая, по мнению Вейсмана, отдельным участкам хромосомы, определяет все особенности организма.

^* (Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. Пг., 1918. С. 303.)

В предшествующем изложении уже отмечались механистические ограниченности концепции Вейсмана, в частности ошибочность его противопоставления (не самого по себе разделения) сомы и наследственного вещества, представления о "бессмертности" зародышевой плазмы и хромосомах как некоем наборе детерминант для признаков целого ряда поколений организмов. Отмечалось также, что эти ограниченности дали известные основания для разного рода идеалистических выводов и спекуляций. Однако они отнюдь не заключены в самом естественнонаучном содержании и в общей направленности научных поисков Вейсмана. Более того, при всей умозрительности его учения о зародышевой плазме и детерминантах именно он сделал новый шаг вперед в выяснении материальных основ наследственности, явившись в известном смысле предтечей хромосомной (генной) теории.

Конечно, это не значит, что можно, так сказать, "опустить" промежуточные звенья в развитии представлений о наследственном веществе, в частности в трудах пионеров генетики. После "вторичного открытия" законов Менделя, в учении которого это вещество даже и не представлялось, собственно говоря, именно как вещество, а постулировалось в виде некоего дискретного "фактора", исследование материальной природы наследственной субстанции было первоначально как бы отодвинуто на второй план. Доминировавшее в то время направление поисков вполне удовлетворялось простым допущением существования некоего наследственного фактора, присутствующего в явлениях наследственности. Де Фриз называл его пангеном, Иогансен, а также Бэтсон, Лотси и другие ученые - геном.

В отличие от пангенов де Фриза гены трактовались вначале как неизменные, принципиально не зависящие от изменений сомы и воздействия внешних факторов. Соответственно понятие генотипа, введенное Иогансеном, сохраняло в основе своей механистические черты, приданные понятию совокупности детерминант, зародышевой плазмы в целом А. Вейсманом. Был сохранен и даже углублен разрыв между генотипом, механистически трактуемым как набор неизменных генов, и фенотипом, представляемым в виде "мозаики признаков", детерминированных отдельными генами.

Однако реализация вейсмановской идеи о хромосомной локализации наследственной субстанции, осуществленная в новых условиях и на новом цитогенетическом материале Т. Морганом и его школой, привела к существенному повороту в познании материальных основ наследственности и в развитии самой концепции гена. Собственно говоря, именно с этого момента были созданы предпосылки для действительного экспериментального изучения материальных основ наследственности, обобщенного в хромосомной теории. С этого рубежа началось и теоретическое оформление концепции гена, получившего структурную интерпретацию, утвердившуюся в генетике на довольно длительное время.

Моргану и его школе принадлежит заслуга "материализации" генов, доказательства того, что они локализованы в хромосомах и подчиняются поведению последних в мейозе. Показав связь генов с внутриклеточными процессами - делением клетки, гаметогенезом и оплодотворением, Морган заложил основы учения о генетической детерминации онтогенеза.

Понятие гена трактовалось Морганом по-разному на различных стадиях развития хромосомной теории наследственности, причем надо сказать, что многие его ортодоксальные сторонники, не учитывая этого развития, абсолютизировали отдельные представления, называемые "классическими", и были зачастую большими морганистами, чем сам Морган.

Существенной чертой такого "классического" понятия гена было преувеличенное представление о его устойчивости. Фактически ген трактовался длительное время как последняя, далее неразложимая наследственная корпускула, выключенная из метаболизма клетки и организма в целом, остающаяся практически неизменной в условиях воздействия на нее внешних факторов. Соответственно генотип особи по-прежнему представлялся зачастую в виде мозаики генов, а организм в целом - как механическая сумма признаков, определяющихся дискретными наследственными факторами.

В методологическом плане несомненной слабостью такого представления о гене, о взаимодействии между генотипом и фенотипом особи была механистическая упрощенность, игнорирование диалектических связей внутреннего и внешнего, целостности биологических систем и процессов. Развиваемые с учетом данного обстоятельства теоретические соображения открыли новые перспективы перед хромосомной теорией наследственности и ее применениями. Это сопровождалось интенсивными поисками новых экспериментальных данных о природе и характере действия генов, причем на протяжении многих лет в первых рядах здесь были советские генетики.

Уже в самом начале своего развития хромосомная теория наследственности отказалась от представления о генотипе как о простой сумме изолированных генов. Дальнейшее изучение взаимодействия генов привело к тому, что отдельные признаки стали связываться с действием многих генов и, с другой стороны, действие одного гена стало распространяться на многие признаки.

Это, в свою очередь, привело к пересмотру представления о генах как жестко обособленных единицах наследственности, к пониманию их взаимообусловленности. Постепенно чисто морфологические подходы в трактовке природы гена стали все более дополняться физиологическими и биохимическими, что в значительной мере расшатывало "классическую" концепцию гена, вело к установлению его связи с обменными процессами клетки и организма в целом, к пониманию изменяемости и, следовательно, лишь относительной устойчивости гена. Этот процесс получил мощные импульсы, когда были осуществлены исследования по мутагенному действию рентгеновских лучей и некоторых химических веществ.

Многие из этих новых характеристик понятия гена получили свое теоретическое обобщение в работах самого Моргана, в особенности в конце его научной деятельности. Причем эволюцию понятия гена можно проследить в них весьма отчетливо. Наиболее полно, на наш взгляд, концепция Моргана - с ее изменениями - выражена в нобелевской лекции, прочитанной в июне 1934 г. и включенной в переработанном виде в книгу "Экспериментальные основы эволюции", которая была издана в 1935 г.

В первоначальном тексте лекции Морган прямо ставил вопрос о том, "какова природа элементов наследственности, которые Мендель постулировал как чисто теоретические единицы? Что представляют собой гены? Имеем ли мы право, после того как мы локализовали гены в хромосомах, рассматривать их как материальные единицы, как химические тела более высокого порядка, чем молекулы?"^*. Его ответ гласил: "Откровенно говоря, все эти вопросы очень мало занимали внимание генетиков-экспериментаторов, если не считать тех беспочвенных спекуляций о природе постулируемых единиц, которые время от времени высказывались ими в печати. Среди генетиков нет согласия в точке зрения на природу генов, являются ли они реальными или абстракцией, потому что на уровне, на котором находятся современные генетические опыты, не представляет ни малейшей разницы, является ли ген гипотетической или материальной частицей. В обоих случаях эта единица ассоциирована со специфической хромосомой и может быть локализована там путем чисто генетического анализа. Поэтому если ген представляет собой материальную единицу, то он есть кусочек хромосомы; если же ген - абстрактная категория, то он должен быть отнесен к определенному месту в хромосоме, причем к тому же самому, что и при первой гипотезе. Поэтому в практической генетической работе безразлично, какой точки зрения придерживаться"^**.

^* (Морган Томас Тент. Избранные работы по генетике. М.; Л., 1937. С. 258.)

^** (Морган Томас Тент. Избранные работы по генетике. М.; Л., 1937. С. 258.)

Однако уже в опубликованной всего год спустя книге Морган отвечает на этот же вопрос более определенно: "После данных, полученных в настоящее время, не может быть сомнения, что генетики оперируют с геном как материальной частью хромосомы"^*. Он в весьма осторожной форме вычленяет далее следующие свойства гена.

^* (Морган Томас Тент. Экспериментальные основы эволюции. С. 209.)

1. Способность роста. Воспроизведение гена Морган сравнивает с аутокаталитическои реакцией, но оговоривается, что "до тех пор, пока мы не узнаем лучше, как ген делится (если, как предполагается, он действительно расщепляется на равные половинки, то в таком случае каждая половинка растет до исходной величины целого), по меньшей мере рискованно делать такое прямое сравнение"^*.

^* (Морган Томас Тент. Экспериментальные основы эволюции. С. 210.)

2. Ген делится, причем к тому, что сказано об этом выше, Морган добавляет, что слово "деление" не следует понимать "слишком буквально, поскольку мы не знаем точно, что происходит в это время... Исходный ген производит новый ген не делением на две равные половинки, а скорее путем стимулирования развития нового гена вне себя или в виде своей части"^*.

^* (Морган Томас Тент. Экспериментальные основы эволюции. С. 210.)

3. Относительная стабильность гена, обеспечивающая постоянство в явлениях наследственности. "Конечно,- замечает в связи с этим Морган,- возможно, что состав гена или его структура может варьировать около какого-то среднего. Если так, то под понятием стабильности гена мы разумеем постоянно повторяющееся возвращение или восстановление этого среднего состояния"^*.

^* (Морган Томас Тент. Экспериментальные основы эволюции. С. 211.)

4. Мутабильность гена, под которой подразумевается не его разрушение или утрата способности делиться и восстанавливаться, но скорее то, что "изменение", происходящее в гене, является таким, что функциональные способности или проявления последнего меняются без потери его способности к росту и делению. Новый ген является, как правило, "таким же стойким, как и исходный ген, и может размножаться в течение неопределенного времени"^*. Морган обратил внимание на то, что некоторые гены мутируют значительно чаще других, а в соматических клетках - значительно чаще на одной стадии развития, чем на другой. Он предположил, что "в этих случаях существует, по-видимому, известного рода общая зависимость между внутренними условиями и мутабильностью"^**.

^* (Морган Томас Тент. Экспериментальные основы эволюции. С. 211.)

^** (Морган Томас Тент. Экспериментальные основы эволюции. С. 211.)

5. Постоянство положения генов в хромосомах - в группах сцепления, причем порядок генов остается константным и, например, в случае перекреста между гомологичными хромосомами, так как "после обмена гомологичные гены в двух образующихся цепочках оказываются совершенно в таком же порядке, как и прежде"^*.

^* (Морган Томас Тент. Экспериментальные основы эволюции. С. 212.)

6. Притяжение генов друг к другу, их соединение, предшествующее расхождению.

7. Множественный эффект действия гена на признаки особи.

8. Изменение характера действия генов от протоплазмы, в которой они расположены. Морган поставил здесь кардинальную проблему, которая все более выдвигается на первый план в современной науке,- проблему генетической детерминации онтогенеза. "Физиологическое действие генов на протоплазму и обратно - протоплазмы на гены является,- писал он,- проблемой функциональной физиологии в наиболее глубоком смысле, потому что эта проблема касается не только необратимых изменений эмбрионального развития, но также и повторяющихся изменений в системе органов развившегося тела"^*.

^* (Морган Томас Гент. Экспериментальные основы эволюции. С. 220.)

Теория гена, сформулированная Морганом, опиралась на многочисленные экспериментальные данные, локализованные в основном на клеточном уровне. Чрезвычайно строгое, можно сказать, щепетильное отношение Моргана к тому, чтобы теория точно следовала имеющимся фактам, презрительное отношение ко всякого рода "метафизическим спекуляциям" и крайняя осторожность в выводах - все это обусловило то несомненное теперь обстоятельство, что моргановская теория гена не только была выдающимся научным достижением "классического" периода истории генетики, но она в своих главных чертах находится в фундаменте и современного учения о материальных основах наследственности. Поэтому можно говорить о преемственном развитии, эволюции понятия гена, отнюдь не противопоставляя современные - разумеется, весьма изменившиеся - взгляды на него общим представлениям Моргана.

Некоторые из этих представлений, правда, были не просто модифицированы с учетом новых фактов, полученных молекулярной генетикой, но и критически преодолены, отвергнуты на новом этапе познания материальных основ наследственности. Многое, однако, было осторожно предусмотрено самим Морганом, предсказано им в качестве желаемого и необходимого направления развития теории гена. Это относится, в частности, с одной стороны, к представлению Моргана о генах как единицах наследственности, а с другой - к его пониманию необходимости преодоления чисто морфологических подходов в исследовании материальных основ наследственности, углубления физиологического анализа до молекулярного уровня, на котором становится возможной расшифровка физико-химических процессов, обеспечивающих действие гена. И в первом, и во втором случаях дело касается, разумеется, не просто концепции Моргана, а развития и углубления самого понятия гена, его эволюции.

Морган, как и большинство генетиков его времени, исходил из того, что ген является элементарной, далее неделимой единицей наследственности, выступающей в своем целостном виде в процессах рекомбинаций, мутирования и фенотипического действия. Однако еще в конце 20-х - начале 30-х годов А. С. Серебровским и его школой (Н. П. Дубининым и др.) было установлено, что один из генов состоит из серии линейно расположенных единиц (аллелей), различие между которыми выражается, например, в присутствии или отсутствии некоторых щетинок на теле дрозофилы. В связи с этим Морган писал впоследствии: "Серебровский полагает, что каждый из них зависит от меньших частей, чем ген... Данные, приводимые в подтверждение такого толкования, пока еще совсем неубедительны. Вопрос этот критически исследуется, и по меньшей мере в настоящее время можно сказать, что классическое представление о гене как единице не опровергнуто"^*.

^* (Морган Томас Гент. Экспериментальные основы эволюции. С. 113.)

Следует отметить, что это мнение Моргана, опровергнутое в ходе последующего развития генетики, в то время было господствующим, и противоположная точка зрения смогла восторжествовать только тогда, когда была развита генетика микроорганизмов, когда появилась возможность исследовать тонкую структуру гена в физико-химических, молекулярных аспектах.

В "классический" же период истории генетики хотя и были получены определенные факты, однако они на первых порах лишь расшатывали традиционное понятие гена, приводили к отказу от него и к пониманию сложной природы гена. Как отмечал в то время Н. П. Дубинин в статье "Природа и строение гена", "несмотря на обильный фактический материал, генетика очень мало может сказать о внутреннем строении гена. Но все же первые шаги в этом труднейшем вопросе уже сделаны"^*.

^* (Естествознание и марксизм. 1929. № 1. С. 71.)

Хотя эти первые шаги не получили поддержки со стороны многих генетиков, и в частности Моргана, они не приводили к принципиальному противоречию с основами хромосомной (генной) теории наследственности, а потому делались на ее почве, в направлении развития познания природы гена. Морган считал большим недостатком тот факт, что ген невозможно было в то время изучать непосредственно методами физики и химии. Он полагал, однако, что "порядок величины наследственных частиц столь мал, что допускает возможность поставить их в один ряд с молекулярными явлениями. Если так, то мы легко можем оказаться на дороге в обетованную землю, где биологические явления могут рассматриваться как явления физические и химические"^*.

^* (Морган Томас Гент. Избранные работы по генетике. С. 224.)

Эта дорога в "обетованную землю", т. е. переход к познанию материальных основ наследственности на молекулярном уровне, была указана, как известно, много раньше в трудах выдающегося советского ученого Н. К. Кольцова, который не только поставил вопрос о химической молекулярной природе гена, об изучении его влияния на обмен веществ в клетке и целостном организме, но и еще в 1927 г. развил гипотезу, согласно которой "в основе хромосомы лежит длинная цепная молекула, или мицелла, состоящая из одинаковых длинных молекул, боковые ветви которых - белковые радикалы - являются генами"^*.

^* (Кольцов Н. К. Структура хромосом и обмен веществ в них // Биологический журн. 1938. Т. VII, вып. 1. С. 5.)

В 1935 г. Н. К. Кольцов дал схему генонемы, т. е. сложной молекулы, состоящей из белковых и других радикалов (генов), представив ее в виде спирально закручивающейся цепочки. "Генонема, не принимающая, по его мнению, непосредственного участия в химическом обмене веществ, играет чрезвычайно важную роль в процессе физико-химической ассимиляции. Она несет в себе готовые образцы всех специфических для вида и индивидуума сложных белков и других соединений, которые когда-то были выработаны в длинном процессе видовой эволюции и химический синтез которых каждый раз заново без готового образца представляется невероятным. Генонема и ее отдельные составные части - гены - являются затравками, вокруг которых возникает процесс ассимиляции, являющийся с физико-химической точки зрения кристаллизационным процессом"^*.

^* (Кольцов Н. К. Структура хромосом и обмен веществ в них // Биологический журн. 1938. Т. VII, вып. 1. С. 18.)

Теперь ясно, что многое из конкретных представлений Н. К. Кольцова о химической, молекулярной природе гена (прежде всего предположение о его белковой основе) не соответствовало действительности. Но ясно также, какой огромной потенциальной силой обладали эти представления, поистине открывавшие для генетики "обетованную землю". Н. К. Кольцов отлично понимал, что будущее генетики - в ее объединении не только с физиологией развития и цитологией, но и с биохимией. Это, по его мнению, "создаст единую науку, которая может разрешать общие биологические проблемы"^*.

^* (Кольцов Н. К. Организация клетки // Сб. экспериментальных исследований, статей и речей, 1903-1935 гг. М.; Л., 1936. С. 648.)

Первые шаги на этом пути трудны, и надо начинать, говорил Н. К. Кольцов, с построения некоторых гипотез, может быть и не вполне обоснованных. Он видел гипотетичность и своих выводов о химической, молекулярной природе гена, считая, что "наши физические и химические методы еще долго не позволят нам уточнить наши знания о таких молекулах и получить, например, их рентгенограммы, не говоря уже об их химическом анализе и синтезе"^*. Однако, как мудро замечал он, "я нисколько не смущаюсь тем, что многие из развиваемых мной... гипотетических соображений покажутся рискованными и впоследствии будут, может быть, опровергнуты... Лучше работать с плохими гипотезами, которые можно опровергнуть, чем без всяких гипотез, когда неизвестно, что надо доказывать или опровергать... За нашей нынешней синтезой еще придет новая антитеза, но это будет уже новый этап развития науки"^**.

^* (Кольцов Н. К. Структура хромосом и обмен веществ в них. С. 5.)

^** (Кольцов Н. К. Организация клетки. С. 648, 622.)

Это замечательное предсказание Н. К. Кольцова, сделанное в 1935 г., сбылось значительно раньше, чем он предполагал. Начиная с 40-х годов резко увеличилось количество исследований, направленных на выяснение химической природы гена и механизмов его влияния на обмен веществ, осуществляющийся на молекулярном уровне. Комплексное использование в генетике методов химии, физики, математики, а в последние годы - кибернетики конкретизировало понятие гена, сделало возможным точное изучение его структуры и действия. Эти новые подходы означают и новый этап в развитии генетики, в понимании природы материальных единиц наследственности.

В самом начале этого этапа появилась и новая "антитеза" гипотезе Н. К. Кольцова о белковой основе гена. Было выдвинуто предположение, что не белок, а ДНК выступает в качестве такой основы. Еще в 1944 г. Эвери осуществил опыты, свидетельствовавшие о роли ДНК в передаче наследственных признаков. Последующие эксперименты, а также результаты рентгеноструктурного анализа ДНК, проведенного Дж. Уотсоном и Ф. Криком, показали полную обоснованность предположений о генетической функции ДНК.

Было установлено, что молекула ДНК, состоящая из дезоксирибозы, фосфорной кислоты и азотистых оснований четырех типов (два пурина - аденин и гуанин - и два пиримидина - цитозин и тимин), представляет собой две полинуклеотидные цепи, имеющие форму двойной спирали. Эти закрученные одна вокруг другой цепи соединены водородными связями, которые расположены между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями. Присоединение одной цепи к другой посредством водородных связей между основаниями весьма специфично - аденин соединяется с тимином, а гуанин с цитозином, причем никакие другие формы соединения не могут иметь места.

Такое строение ДНК обеспечивает возможность ее репликации, в ходе которой происходит продольное расщепление молекулы и образование вокруг каждой разъединенной ее цепи нового "партнера", новой цепи, в результате чего восстанавливается исходное парное строение молекулы ДНК. В процессе такого самовоспроизведения (ауторепродукции) индивидуальная структура исходной молекулы как бы копируется, а отдельные ее цепи действуют в качестве своеобразной матрицы. Это было подтверждено экспериментально А. Коренбергом, синтезировавшим ДНК и подтвердившим схему ее репликации.

Способность молекулы ДНК к репликации имеет далеко идущие последствия для всего механизма наследственного воспроизведения живых систем. Она объясняет прежде всего возможность передачи наследственной информации, заключенной в специфической последовательности нуклеотидов ДНК, в процессе синтеза ферментов и других белков, где эта последовательность "переводится" в специфическую последовательность аминокислот. Причем наследственная информация передается от ДНК через особую фракцию РНК (рибонуклеиновой кислоты) - информационную РНК, РНК - посредника, которая, будучи как бы "двойником" ДНК, выполняет роль матрицы второго порядка. На этой матрице при взаимодействии с другой фракцией РНК, содержащейся в особых структурах цитоплазмы - рибосомах, и осуществляется закономерная последовательность расположения аминокислот в процессе белкового синтеза.

С учетом этих и других результатов исследований природы и механизмов наследственного воспроизведения живых систем на молекулярном уровне^*, а также генетических экспериментов, в ходе которых сопоставляются структурные особенности наследственного фактора с его фенотипическим выражением (признаками), и определяется все более конкретизированно современное понятие гена. Каковы наиболее характерные черты этой новой концепции гена, отличающие ее от традиционных ("классических") представлений, и в чем выразилась здесь научная эволюция в ее методологических аспектах?^**

^* (Здесь не представляется возможным дать более или менее исчерпывающее рассмотрение этих результатов, да это и не является необходимым в данной книге.)

^** (Примеч. 1988 г. Как я уже оговорил в предисловии, здесь и далее оставляются лишь общие, принципиальные идеи, а также материалы из истории генетики. Последние же данные о гене не рассматриваются.)

Следует отметить прежде всего то весьма существенное обстоятельство, что современное понимание гена, как и ранее, связано с представлением о его структурности и функциональной целостности. Однако исследование химической основы гена привело к созданию новой концепции этой структурности и функциональной целостности. Биохимическая устойчивость материальных единиц наследственности представляется как относительная; она тесно связывается с обменными процессами, и, таким образом, гены оказываются органически включенными в биохимические процессы клетки и организма в целом, они не остаются неизменными в ответ на воздействие внешних факторов и факторов внутренней генотипической среды.

Этот важный принцип современной концепции гена, согласно которой он представляется как определенный локус хромосомы, детерминирующий процессы белкового синтеза (в химическом плане - участок молекулы ДНК, регулирующий расположение аминокислот в одиночной пептидной цепи), дополняется представлением о том, что ген не является неделимым, а состоит из некоторых генетических субъединиц, что наряду со структурными единицами генетического материала имеются сложные системы генорегуляторов и что, наконец, сами гены- это целостные системы, взаимодействующие внутри генотипа.

В настоящее время интенсивно исследуется тонкая структура гена, идея которой была обоснована еще А. С. Серебровским.

Как мы видим, новое понятие гена в некоторых своих существенных пунктах является, можно сказать, отрицанием гена в его "классическом" понимании. Здесь произошло нечто аналогичное тому, что было в развитии понятия об атоме. И так же, как мы не считаем, что расщепление атома было "крушением" атомистики, новые представления о структуре и действии наследственного фактора не могут быть обращены против хромосомной теории наследственности, как это еще и сейчас нередко делают некоторые ее противники.

Некоторые ученые идут по пути такого определения понятия гена, которое обладало бы предельной общностью и универсальностью. Одним из таких "рабочих" определений является, например, то, которое сформулировано Р. Сэджером и Ф. Райном: "Мы определяем ген в самом широком смысле как наследственный детерминант, альтернативные формы которого ответственны за развитие в определенном признаке. Мы не указываем ни на его локализацию в клетке (хромосомную или внехромосомную), ни на его химический состав (ДНК, РНК или белок), так как гибкость и общность определения необходимы ввиду быстрого прогресса в этой области"^*.

^* (Сэджер Р., Райи Ф. Цитологические и химические основы наследственности. М.. 1964. С. 45.)

Такое определение, по существу, возвращает нас к менделевскому представлению о "наследственном факторе", о котором, однако, уже многое можно сказать за пределами этой формулы. И далее Р. Сэджер и Ф. Райы уточняют ее, опираясь на данные, свидетельствующие о связи наследственного детерминанта с определенными макромолекулярными конфигурациями. В качестве общего определения ими выдвигается следующее положение: "Наследственность состоит в сохранении специфичности, и в этом смысле наследственный детерминант есть некоторая единица, обладающая генетической функцией и воспроизводящаяся с сохранением специфичности"^*.

^* (Сэджер Р., Райи Ф. Цитологические и химические основы наследственности. М.. 1964. С. 272.)

Это динамичное определение предполагает, разумеется, последующее указание на конкретные данные, которыми располагает теория гена на определенном этапе ее развития. Как очевидно, дело здесь, конечно, не в самом по себе определении, которое никогда не бывает достаточно полным (и тем более всеобъемлющим), адекватно отражающим существо предмета. Дело в тех основных свойствах гена, познание и теоретическое резюмирование которых дает нам относительное понятие о его сущности, как и о том, что еще должно быть познано.

Современное понятие гена еще далеко от своей окончательной формулировки. Оно требует дальнейшего экспериментального и теоретического развития, в частности по линии установления более тесных взаимосвязей и взаимодействий элементарных клеточных структур и биохимических процессов. Существенно важным здесь является преодоление характерного для более ранних этапов исследования гена противопоставления структуры и функции, более интенсивное использование целостных подходов в анализе генетических механизмов. Как справедливо отмечал М. Е. Лобашев, "сейчас еще преждевременно говорить о том, что ген познан. В настоящее время быстро накапливаются новые факты, которые с несомненностью указывают на то, что ген представляет собой не просто элементарную и автономную единицу наследственности, а сложную целостную систему. Его функциональная дискретность оказывается зависимой от системы генотипа в широком смысле этого слова, т. е. включая в это понятие и неядерные гены. При этом генотип представляется не мозаикой генов, а динамической системой связи генов и их аллелей. Быть может, недалеко то время, когда станет возможным описывать не только набор генов, но и выражать меру их воздействия в системе генотипа"^*.

^* (Лобашев М. Е. Томас Гент Морган - основатель теории гена // Генетика. 1966. № И. С. 7.)

Эта отчетливая постановка вопроса о необходимости целостных подходов в теории гена и вообще в исследовании материальных основ наследственности прямо определяет и первоочередную задачу современной методологии генетики. Поэтому обсуждение философских аспектов учения о материальных основах наследственности следует, по-видимому, начать именно с рассмотрения того, как решается проблема целостности с позиций диалектики и какие выводы следуют отсюда применительно к генетике.