П

Панмиксия - свободное скрещивание особей в пределах популяции, причем все комбинации партнеров имеют равную вероятность. Панмиксия является основным условием для построения теоретической (математической) модели идеальной популяции. Отклонениями от панмиксии являются отбор, ассортативное спаривание, инбридинг, эмиграция, мутации и дрейф генов.

Патогенетика с.-х. животных (ветеринарная генетика) - наука о генетически детерминированных болезнях (наследственных заболеваниях) и заболеваниях с наследственным предрасположением (наследственно-средовые заболевания). Основой патогенетики является установление роли наследственности в этиологии и патогенезе различных болезней.

Партеногенез - форма бесполого размножения, при котором из неоплодотворенной гаплоидной (при наличии мейоза) или диплоидной (при отсутствии мейоза) яйцеклетки развивается эмбрион. В настоящее время разработаны методы искусственного партеногенеза. Так, обрабатывая яйца тутового шелкопряда высокой температурой, получают партогенетических бабочек женского пола. Искусственный партеногенез может быть вызван у кроликов.

Пенетрантность - частота или вероятность фенотипического проявления гена в популяции особей, являющихся его носителями. Пенетрантность оценивается процентом особей, имеющих данный ген, у которых он фенотипически проявился. Проявление гена у 100% особей называют полной пенетрантностью, в остальных случаях - неполной. Неполная пенетрантность свойственна проявлению многих генов животных. Путем селекции можно получить линии или отдельных животных с заданным уровнем пенетрантности. Пенетрантность зависит от генотипа и условий среды.

Переменное (ротационное) скрещивание - метод разведения, при котором скрещивают помесных самок с самцами другой родительской популяции (породы или линии) в переменной последовательности для получения одного поколения животных с эффектом гетерозиса. Важнейшим условием эффективности этого скрещивания является наличие специфической комбинационной способности скрещиваемых популяций. Переменное скрещивание может быть двух-, трех- и четырехпородным или линейным. Оно находит широкое применение в свиноводстве. Установлено, что трех-породные помеси превосходят чистопородных животных и двухпородных помесей по ряду хозяйственно полезных признаков. Методом сложного (многопородного) переменного скрещивания можно получить гибридных хряков для их дальнейшего использования в скрещивании.

Перестройки хромосом - тип мутации, характеризующийся внутрихромосомными или межхромосом- ными перемещениями или потерями хромосомных сегментов, ведущими к структурным изменениям хромосом, при этом число хромосом не меняется. К числу перестроек хромосом относятся нехватки, делеции, дупликации, инверсии, транслокации и транспозиции.

Периодическая реципрокная селекция - метод селекции для систематического улучшения специальной комбинационной ценности двух линий. Селекция ведется в обеих линиях по результатам скрещивания, т. е. на основе оценки гибридов отбирают лучших родителей, которых используют на племя внутри линии. Гибриды при периодической реципрокной селекции в племенном разведении не участвуют. Периодическая реципрокная селекция применяется в птицеводстве.

Периодическая (рекуррентная) селекция - непрерывно повторяющаяся селекция на основе оценки продуктивности гибридов в целях систематического улучшения специальной комбинационной ценности линии с линией-тестером, выведенной путем инбридинга. Принцип этой селекции основан на скрещивании животных определенных линии с особями сильно инбридированной анализирующей линии, характеризующейся хорошей общей комбинационной способностью. Периодическую селекцию применяют в птицеводстве для получения линий с высокой комбинационной способностью.

Перфокарта - технический носитель информации, представляющий прямоугольную карточку для записи информации по определенной системе путем пробивки отверстий. В животноводстве перфокарты используют для записи зоотехнической и селекционной информации, которая после обработки применяется в производственной или научной работе.

Перфолента - технический носитель информации для ЭВМ в виде ленты. Запись информации на нее осуществляется путем пробивки отверстий.

Перфоратор - машина, предназначенная для перфорации информации на перфокартах и перфолентах.

Плазматическое, или цитоплазматическое, наследование - процесс наследования, основанный на эффекте наследственных факторов, локализованных в плазме клетки. Плазматическое наследование включает две различные категории генетических явлений: проявление у потомков признаков, определяемых ядерными генами матери, которые оказывают влияние через цитоплазму яйцеклетки, и наследование признаков, определяемых внеядерными генами, локализованными в различных реплицирующихся компонентах цитоплазмы, таких, как митохондрии, плазмиды, а также внутриклеточные паразиты и симбионты.

Плазмой - совокупность внеядерных (внехромосомных) дискретных наследственных единиц - плазмогенов, которые передаются преимущественно по материнской линии.

Плейотропия - способность одного гена оказывать влияние на несколько разных признаков организма. Плейотропия свойственна большинству генов, является основной причиной возникновения генетических корреляций между разными продуктивными признаками. Она часто связана с признаками, имеющими эволюционное значение, - плодовитостью, продолжительностью жизни, способностью выживать в экстремальных условиях среды.

Племенная ценность - племенные качества животных, оцененных по эффекту действия аддитивных генов (общая племенная ценность) или всех генов (специальная племенная ценность). Общая племенная ценность определяется статистическими методами, специальная племенная ценность - на основе опытных скрещиваний.

Племенное дело - система зоотехнических, селекционных и организационных мероприятий, направленных на улучшение хозяйственно полезных признаков и совершенствование племенных качеств животных. Теоретической основой племенного дела является биология с.-х. животных, и в первую очередь частная генетика.

Повторяемость - степень сходства повторных изменений признака, оцениваемая коэффициентом повторяемости. Оценка повторяемости позволяет выявить относительный вклад генотипа и среды в изменчивость признаков. В повторяемость включается вся генотипическая изменчивость (аддитивная и неаддитивная). Коэффициент повторяемости указывает на эффективность раннего отбора по фенотипу. Эффективность использования повторяемости в селекции повышается при отборе животных по признакам с низкой наследуемостью.

Поглотительное (преобразовательное) скрещивание - скрещивание двух пород для получения помесных животных, которых скрещивают в течение нескольких поколений с производителями улучшающей породы. При этом генотип улучшаемой породы полностью заменяется генотипом улучшающей породы. Поглотительное скрещивание широко применяют для улучшения местных и аборигенных пород.

Подбор - система спаривания животных. Подбор можно рассматривать как комбинацию генов или комбинацию родительских гамет, которые приводят к образованию зигот и новых генотипов. По сходству и различию между спариваемыми животными различают подбор гомогенный и гетерогенный, а по степени родства животных его делят на родственное и неродственное спаривание.

Полигамия - спаривание, при котором один самец спаривается с несколькими самками. Полигамия характерна для многих видов млекопитающих и для всех с.-х. животных.

Полигены - гены, каждый из которых оказывает незначительное влияние на изменчивость количественного признака. Проявление полигенов в сильной степени зависит от условий среды. Эффект полигенов на изменчивость количественных признаков изучают методами статистической генетики. Полигены контролируют большинство хозяйственно полезных признаков и определяют эффективность селекции.

Полигибрид - гибрид, полученный в результате скрещивания животных, различающихся многими парами генов (не менее трех пар).

Полимерные гены (или полигены) - неаллельные гены, одинаковым или почти одинаковым образом влияющие на тот или иной признак, но обладающие, кроме того, аддитивным, т. е. суммирующимся, действием.

Полиморфизм - одновременное присутствие в пределах популяции двух и более генов в одном локусе хромосомы. Одной из форм полиморфизма является сбалансированный полиморфизм, основанный на генетическом равновесии между противодействующими селективными силами, т. е. процессами мутации, миграции и селекции. В животноводстве системы групп крови, белков сыворотки и ферментов могут служить примером сбалансированного генного полиморфизма. При другой форме полиморфизма - переходной (изменяющейся) ген с селекционным преимуществом постепенно вытесняет другой ген из популяции. Поскольку присутствие очень .редкого гена с небольшой селективной ценностью связано с повторной мутацией, речь не может идти об истинном генетическом полиморфизме. Сбалансированный полиморфизм является одним из возможных механизмов генетического гомеостаза, сохраняющего популяцию как единую генетическую систему. Отбор на фоне полиморфизма оказывает двоякое действие - элиминирует гены, не обеспечивающие преимущество индивидов, и автоматически сохраняет гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, имеют селективное преимущество, так как в них функционируют оба аллеля гена - мутантный и немутантный.

Полиплоидия - наличие более чем двух хромосомных наборов в клетке, возникших в результате геномной мутации. Среди полиплоидных организмов различают аутополиплоидов, у которых несколько раз повторен один и тот же набор хромосом, и аллополиплоидов, возникающих у межвидовых гибридов и содержащих поэтому несколько повторений двух разных наборов хромосом. Полиплоидия изучена главным образом на растениях и низших животных. Она сыграла огромную роль в эволюции и селекции растений.

Полиплоидия известна у рыб. В частности, почти у всех естественных гиногенетических форм рыб известны триплоиды, возникшие в результате отдаленной гибридизации и последующих возвратных скрещиваний. Триплоиды получают и в искусственных условиях. Так, например, выведен триплоидный гибрид серебряного карася с карпом.

Полиспермия - оплодотворение яйцеклетки несколькими сперматозоидами. При непосредственном оплодотворении, т. е. при слиянии мужских и женских пронуклеусов (ядер гамет), полиспермия приводит к нарушению процесса оплодотворения. Гипотеза селективного оплодотворения при полиспермии, результатом которого должно быть повышение плодовитости самок, а также повышение жизненности потомков, не подтверждена фактами. Различают физиологическую полиспермию, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в оплодотворении в узком смысле слова (слияние пронуклеусов гамет) принимает участие один сперматозоид.

Полное доминирование - тип наследования, при котором гетерозиготы фенотипически неотличимы от гомозиготных по доминантному аллелю особей и различить их можно только с помощью генетического анализа, т. е. по потомству, получаемому от определенных типов скрещивания, в том числе возвратного скрещивания. Так, у норок ген, определяющий коричневую (стандартную) окраску, полностью доминирует над геном, детерминирующим серебристо-голубую (платиновую) окраску. Поэтому все норки в F₁, гетерозиготны и имеют коричневую окраску. Скрещивание гетерозигот дает в F₂ потомство, состоящее из 75% животных со стандартной окраской и лишь 25% - с серебристо-голубой, т. е. в соотношении 3:1. Однако среди стандартно окрашенных щенков ¹/₃ - гомозиготы и ²/₃ - гетерозиготы, но фенотипически эти животные не отличаются друг от друга. Определить генотип таких животных можно с помощью возвратного скрещивания.

Половой диморфизм - проявление у индивидов разного пола, относящихся к одному виду, хорошо видимых различий по признакам экстерьера, типу телосложения, величине тела, окраске волосяного покрова и т. д. Половой диморфизм обусловлен как половыми, так и аутосомальными хромосомами.

Половой отбор - форма естественного отбора, при которой индивиды вследствие особенностей сезона течки и спаривания и других половых функций имеют селекционное преимущество.

Половой цикл - периодическое повторение овуляции и охоты, наступающих в результате нейрогуморальной деятельности. После возникновения полового цикла он повторяется в течение всей половой жизни. Длительность цикла у коров, свиней, кобыл - 21-24 суток, у овец - 17 суток. У одних полицикличйых животных - у крупного рогатого скота и у однокопытных половой цикл повторяется регулярно в течение года, у некоторых животных, например овец и коз, проявляется только в определенное время года (половой сезон), у моноцикличных животных, например собак, в течение . года проявляется только один раз. Изменчивость полового цикла обусловлена как наследственностью, так и условиями среды.

Половые хромосомы - парные хромосомы, определяющие пол организма. Они резко отличаются по форме от всех остальных хромосом - аутосом и характеризуются как X- и Y-хромосомы. Самки млекопитающих имеют две X-хромосомы, а самцы - X- и Y-хромосомы. У птиц, наоборот, самцы содержат две X-хромосомы, а самки - X- и Y-хромосомы. У млекопитающих самцы гетерозиготные, а самки гомогаметные (у птиц, наоборот, самцы гомогаметные, а самки гетерозиготные).

Положения эффект - изменение действия гена, который в результате хромосомной структурной перестройки - транслокации и инверсни изменил свое положение в хромосоме. Положения эффект сказывается на фенотипическом выражении признака. Кроме доминантного, рецессивного и летального выявлен тип эффекта положения, вызывающий изменения количественного признака или действующий как модификатор доминантности и пенетрантности других генов. Примером такого эффекта служит транслокация ¹/₂₉ хромосомы.

Полусибсы - полубратья или полусестры, происходящие от одного отца и разных матерей или одной матери и разных отцов. Они имеют 0,25 общих по происхождению генов. Большие группы полусибсов образуют семьи, которые являются основой так называемой семейной селекции.

Поправочные коэффициенты - расчетные коэффициенты, применяемые для исключения систематических ошибок, возникающих в результате действия ненаследственных факторов. Например, в скотоводстве при оценке быков по потомству рассчитывают поправочные коэффициенты влияния возраста первого отела дочерей, сезона и года отела, стада и т. д.

Популяционная генетика - раздел общей генетики, изучающий генетическую структуру и динамику генетического состава популяций. Является теоретической основой современной селекции животных. Одним из методов популяционной генетики, широко используемой в селекции, является генетико-статистический. Популяционная генетика возникла на основе синтеза генетики и математической статистики.

Популяционное равновесие - состояние равновесия частот различных аллелей во всех локусах хромосом животных одной популяции. Популяционное равновесие выражается законом Харди-Вейнберга. При популяционном равновесии мутации, миграции и селекция уровновешены. В животноводстве популяционное равновесие всегда нарушено микроэволюционными факторами, в первую очередь непрерывной селекцией, что ведет к генетическому преобразованию популяций.

Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или другой степени изолированных от других совокупностей. Популяция может рассматриваться с различных точек зрения. В животноводстве под популяцией понимают группу животных одной породы, имеющих фенотипические и генотипические различия и размножающихся путем скрещивания. Популяция может находиться на разных уровнях, начиная от породы и кончая стадом или линией.

Популяция идеальная - реально не существующая популяция, используется как математическая модель для решения вопросов лопуляционной генетики и теоретической селекции.

Порог (уровень) значимости - оценка достоверности показателей или различий между величинами, полученными в опытах. При этом определенным значениям вероятностей соответствуют пороги значимостей. В животноводческих исследованиях принято три порога значимости - 0,1, 0,05 и 0,г Первый порог значимости - 0,1 указывает, что возможна в силу случайности ошибка в 10% случаев, т. е. риск ошибиться в оценках результатов исследований составляет 10 случаев на 100. Если необходима высокая доказательность результатов оценки, то порог значимости должен быть повышен до 0,01. При этом пороге значимости вывод не обоснован только в одном случае из 100. Порог значимости обозначают латинской буквой Р.

Пороговые признаки - полигенные признаки, проявление которых зависит от порога действия наследственных и средовых факторов. Фенотипически характеризуются альтернативной изменчивостью (как, например, здоровое и больное животное, мертвый и живой плод, плодовитое и бесплодное животное), хотя в основе общей фенотипической изменчивости лежит непрерывная генетическая вариация. Пороговые признаки проявляются при достижении минимального порога действия генов, требующего определенной доли активных аллелей. Типичным примером порогового признака является устойчивость или предрасположенность животных к некоторым болезням.

Порода - группа сходных по генетически обусловленным хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам животных общего происхождения и одного вида, предъявляющих сходные требования к природным и производственным условиям. Порода имеет сложную структуру, состоящую из зональных типов (отродья), производственных типов, линий и семейств. Различают породы примитивные, заводские и переходные. В зоологическом смысле породу можно рассматривать как подвид.

Породность животных - наличие у животных типичных для данной породы признаков, обусловленных наследственными задатками породы. По степени породности животных делят на чистопородных и помесных. Чистопородность определяется происхождением животных. У чистопородных животных предки до четвертого поколения как по отцовской, так и по материнской линии должны принадлежать к одной породе. При скрещивании животных разных пород получают помесных животных разной степени породности. Если помесей скрещивают с чистопородными животными, породность повышается с каждым поколением и животные приближаются к чистопородным. Породу животных устанавливают по данным о происхождении и выражают ее в поколениях или долях генов той или иной породы.

Предсказанная разница по величине признака - оценка ожидаемого среднего отклонения потомков быка от сверстниц, находящихся в средних по совокупности признаков стадах породы. При использовании быков в стадах, отличающихся по продуктивности от среднего уровня по породе, производится корректура предсказанной разницы. Например, если производитель, имеющий предсказанную разницу по удою 300 кг молока, будет использоваться в стаде с удоем коров выше среднего по породе на 500 кг, то эффективная предсказанная разница по удою для этого стада составит 300-(500X0,2)=200 кг. Коэффициент 0,2 представляет собой долю генетической межстадной изменчивости по удою, которая влияет на передачу наследственной потенции быка в разных стадах. Эффективная предсказанная разница по удою быка будет выше, если его используют в стадах с удоем ниже среднего по породе.

Признак рецессивный - признак, не проявляющийся у гетерозиготного животного, вследствие подавления эффекта рецессивного гена действием доминантного гена. Проявляется лишь в случае, когда рецессивные гены находятся в гомозиготном состоянии. К этим признакам относят некоторые наследственные дефекты животных, появляющиеся в результате спаривания гетерозиготных животных или использования тесного инбридинга.

Пробанд - оцениваемое животное. Источниками информации о пробанде служат: продуктивность предков, боковых родственников, потомков и его собственная продуктивность.

Программа (машинная) - полное и точное описание на языке программирования, например на Фортране и Алголе, процесса обработки информации с помощью ЭВМ, приводящего к решению поставленной задачи, которая должна быть точно сформулирована. Для решения многих животноводческих задач используют стандартные программы. В СССР разработана программа "Селекс" для управления селекционным процессом в животноводстве.

Программа селекции - определение оптимальной системы разведения, включая отбор и подбор, и детальная разработка методов оценки мужских и женских особей, числа уровней селекции (иерархическая структура племенной сети). Современные программы селекции основаны на достижениях популяционной генетики и широком использовании вычислительной техники, главным образом ЭВМ.

Прокариоты - одноклеточные организмы, не имеющие обособленного ядра. Используются для глубокого изучения генетических явлений на молекулярном уровне. К прокариотам относят главным образом бактерии.

Промежуточное наследование - наследование, при котором между парой аллелей доминирование отсутствует. При промежуточном наследовании у гибридной особи признак по своему значению занимает как бы среднее положение между соответствующими признаками обоих родителей и во втором поколении дает расщепление. Промежуточное наследование характерно для количественных признаков, имеющих хозяйственное значение в животноводстве. Примером промежуточного наследования при моногибридном скрещивании у животных может служить передача окраски (масти). Так, при скрещивании гомозиготных животных по красной и белой масти получают гетерозиготных потомков с чалой мастью. Поэтому создать стадо животных с чалой мастью невозможно, так как такие животные гетерозиготны и при размножении в пределах стада будут давать красных, белых и чалых потомков в соотношении 1:1:2.

Промышленное скрещивание - скрещивание животных двух и более пород или линий для получения пользовательных помесных животных. Помесных животных первого поколения в дальнейшем разведении не используют. При промышленном скрещивании можно получить эффект гетерозиса.

Протоплазма - совокупность всех элементов клетки, включая ядро и цитоплазму.

Профаза - первая стадия митотического и мейотического деления ядра. В профазе митоза I происходит спирилизация хромосом и расщепление их на две хроматиды (дочерние хромосомы), оболочка ядра растворяется. В профазе мейоза осуществляются процессы, благодаря которым происходит рекомбинация, - конъюгация и перекрест хромосом. В мейозе II профаза выпадает, если перед вторым делением не было стадии покоя.

Псевдоаллели - близкорасположенные в хромосоме аллели разных генов, которые, как правило, передаются потомкам сцепленно. Сходство таких псевдоаллелей с аллелями состоит в том, что они передаются как единицы и в гетерозиготном состоянии в зависимости от расположения обнаруживают эффект положения. Псевдоаллели могут давать разный фенотипический эффект, однако они редко комбинируются при кроссинговере.