§ VIII.4. Принципы отбора и эволюции

Чем больше информационное содержание, тем более оправдано подразделение эволюции на два процесса:

1) отбор среди заселенных альтернативных состояний;

2) эволюция отобранных состояний.

Оба эти процесса сливаются в один, если структурная емкость столь низка, что заселены все возможные альтернативные состояния. Однако число возможных вариантов обычно чрезвычайно велико по сравнению с числом состояний, которые могут быть заселены, и лишь при этих условиях понятие информации оказывается полезным. Все информационное содержание генома человека, например, хранится примерно в 10¹⁰ нуклеотидах, но эволюция при этом сделала выбор одного или нескольких вариантов из 4¹⁰¹⁰ возможных (среди которых есть, конечно, и вырожденные варианты).

Между наиболее благоприятными условиями для отбора и для эволюции может существовать некоторое различие, так что для оптимизации всего процесса требуется некоторый компромисс, подобно тому как сама селективность представляет собой некое равновесие между точностью узнавания (следствием высокой точности узнавания является "липкость") и динамической гибкостью.

Отбор при постоянных селекционных ограничениях является процессом, при котором средняя продуктивность оптимизируется путем достижения высшей селективной ценности, имеющейся в популяции носителей информации при данных условиях среды.

Такой процесс характеризуется следующим оптимизационным принципом:

который для нелинейных систем может быть заменен более общим интегральным соотношением (II.34). Здесь W_m означает относительный максимум в популяции конкурентов. Е¯ приближается к указанному значению, удовлетворяя при этом определенным ограничениям (процедура оптимизации).

Процесс отбора обычно связан с экономизацией количества информации. В фиксированных условиях среды те последовательности, которые могут обойтись наименьшим числом единиц для хранения всей необходимой информации (т. е. те, которые не несут никакой бесполезной информации), будут обычно проявлять наивысшую селективную ценность, при которой скорость образования A_i, время жизни 1/D_i и параметр точности Q_i достигают наибольшего возможного значения. Для сохранения информации отобранного состояния требуется некая минимальная пороговая точность (Q_min), определяемая соотношением (II.45).

При оптимальном отборе требуемая точность переноса информации должна быть приведена в соответствие с количеством передаваемой информации.

С другой стороны, эволюция происходит быстрее всего при наименьшем возможном значении Q, но, поскольку она основана на отборе, значение Q должно превышать порог Q_min. Изменчивость уменьшается с ростом Q, и это будет всегда благоприятствовать эволюции тех систем, для которых Q близка к Q_min.

Эволюция представляет собой процедуру дальнейшей оптимизации при наличии определенных ограничений, накладываемых критериями отбора.

Например, в "линейной" системе с постоянными параметрами "ценности" при экстремальных ограничениях постоянной общей организации эволюционный путь ограничивается монотонным ростом W_m для всех последовательно отбираемых носителей информации:

Это исключает все пути эволюции, проходящие через минимум W_m, среди которых могут находиться пути, приводящие к более высоким конечным значениям W_m. Ограничения, каковы бы они ни были, уменьшают число возможных выборов и тем самым, скорее всего, препятствуют наилучшему выбору. Можно сделать заключение, что для систем с большой и ненасыщенной информационной емкостью в общем случае справедливо неравенство

характеризующее конечную разность, которую Жак Моно [125] назвал бы различием между тем, что "есть", и тем, что "должно быть". W_max представляет собой абсолютный максимум, достижение которого потребовало бы изначального присутствия или доступности "всей" информации. Если построить "информационное" пространство, координаты которого представляют все возможные "информации", то поведение в процессе эволюции точки, изображающей систему, будет описываться фундаментально неэргодической траекторией, отражающей неизбежность эволюционного процесса. Именно эта особенность определяет преимущественное направление времени для всех живых систем. Этот эффект связан с однонаправленным возрастанием энтропии во всех необратимых процессах, но выражен еще более явно.

Для нелинейных систем абсолютное значение W_m, вообще говоря, не обязательно возрастает в процессе эволюции. Дело в том, что наличие внутренних связей между носителями информации эквивалентно изменению окружающей среды. Более того, вторичные изменения (например, загрязнение среды) могут вызвать всеобщее снижение всех селективных ценностей. Тогда эволюция все еще характеризуется последовательностью значений W_m, каждое из которых характеризует вид или коллектив с оптимальными параметрами; но такая последовательность, однако, не обязательно должна быть монотонно возрастающей. Она даже может быть убывающей в связи с изменениями окружающей среды, но тогда, как правило, система будет вынуждена эволюционировать в сторону большего информационного содержания. Для того чтобы пережить изменения в окружающей среде или изменить окружающую среду на свою пользу, требуется дополнительная информация. Таким образом: эволюция может быть связана как с возрастанием селективной ценности, так и с использованием большего количества информации.

Влияние второго эффекта будет превалировать по крайней мере на высших уровнях молекулярной организации, поскольку в сложной системе возможные связи становятся столь многочисленными, что большое число мутаций может привести к общему снижению селективной ценности; это может компенсироваться только появлением таких мутантов, которые способны противостоять изменениям окружающей среды. Термины "хорошо" или "плохо" приобретают смысл, как только отдельные носители информации начинают взаимодействовать друг с другом и тем самым увеличивают или уменьшают свою "ценность".

Эволюцию на молекулярном уровне можно считать некой игрой, в которой разум игрока заменен селективным "инстинктом", призванным содействовать выживанию среди хаотически проявляющихся воздействий внешнего мира. Поэтому мы считаем, что теория игр, созданная Джоном фон Нейманом [126] и ныне ставшая весьма развитой отраслью науки [127], является ключом к любому дальнейшему обобщению теории эволюции^*.

^* (Специальные математические методы для решения оптимизационных задач, возникающих в молекулярной биологии, были предложены И. Рехенбергом [110]. Рассмотрение общих явлений эволюции с точки зрения теории игр было предложено Р. Левонтином [128], а также Ф. Ворбертоном [129]. М. Кимура [130] и Д. Мак-Кей [131] подчеркивали тот факт, что "информация" может возникнуть из "шума".)