§ VIII.5. "Недетерминированная", но "неизбежная"

Тот факт, что "отбор" и "эволюцию" - по аналогии^* с "равновесием" в термодинамике - можно охарактеризовать экстремальными принципами, позволяет физически обосновать и количественно сформулировать дарвиновскую теорию. В такой форме теория Дарвина уже не просто описывает некий исторический путь, но представляет собой выводимый из физики закон, управляющий общими процессами самоорганизации материи. Исследование эволюции высших форм жизни, особенно "разумных" форм регулирования, потребует, однако, введения дополнительных принципов. Таким образом, мы сознательно ограничиваемся здесь областью молекулярной биологии, т. е. процессами самоорганизации на молекулярном уровне.

^* (Помимо аналогии, отметим и различия: а) различие между "оптимизацией" и "максимизацией"; б) отсутствие микроскопической обратимости при стационарном состоянии; в) ограниченную применимость полных дифференциалов.)

Тот факт, что мы имеем физическую характеристику концепции "ценности", может модифицировать нашу интерпретацию Дарвина. Среди современных биологов широко распространена точка зрения, состоящая в том, что дарвиновский принцип (выражаясь словами Уоддингтона [132]) - это всего лишь "либо трюизм, либо тавтология". Гюнтер Стент [133] в своей книге "Наступление золотого века" писал: "Как известно сейчас каждому, выживание наиболее приспособленных - это не более чем тавтология: "выживание выживших", а поэтому определение "неприспособленный" - это не объективно научное, а лишь субъективное суждение о ценности".

Такие утверждения были бы правильны только в том случае, если термин "ценность" - или как бы мы это ни назвали - применялся бы просто для обозначения результата события, в остальном полностью недетерминированного. Поэтому важно провести вероятностный анализ концепции "ценности", которая была введена сначала в (детерминистическую) феноменологическую теорию. Такой анализ необходимо провести отдельно для "отбора" (среди данного множества носителей информации) и для эволюции (которая использует процедуру отбора для приближения к оптимальной ценности). Основные идеи вероятностного анализа разобраны в гл. III, и один из полученных там результатов имеет большое значение для затронутого здесь вопроса. Речь идет о точном воспроизведении (Q = 1) множества n различных последовательностей, которые все вырождены по W_i. Вероятностный анализ показывает, что такая система - благодаря своему автокаталитическому поведению - будет всегда (либо с большой вероятностью) сужать свое информационное содержание до одной последовательности, которая, однако, будет представлена растущим числом экземпляров вплоть до достижения избыточности в n копий. Это истинный пример "выживания выживших", ибо не существует способа предсказать, какая именно матрица выживет - физически все они неразличимы; просто происходит флуктуация, которая усиливается вследствие присущего системе механизма воспроизведения. Этот пример представляет собой, однако, нереалистический особый случай, поскольку Q никогда не может быть точно равно единице. Если сохраняется условие полной вырожденности и общее равновесие между образованием и распадом, то селективная ценность каждой отдельной последовательности должна стать отрицательной (когда F_i = D_i, Q_i < 1), и, следовательно, из множества полностью вырожденных носителей информации не может произойти никакого отбора стабильной информации. Устойчивый отбор вида с максимальным значением произойдет в стационарном состоянии только в том случае, если селективные ценности различных носителей информации будут распределены на каком-то интервале значений.

Этот процесс опять-таки не является полностью детерминистическим, хотя величина флуктуаций уменьшается с возрастанием числа отобранных копий - как и для любого саморегулирующегося случайного процесса. Поскольку отбор обычно начинается с небольшого числа мутантных копий или даже с одного-единственного мутанта, флуктуации имеют огромное значение.

С проблемой полной вырожденности, обсуждавшейся выше, тесно связано явление "случайного дрейфа". Это явление имеет место, когда несколько видов, возникших вследствие "нейтральных" мутаций [134], оказываются вырожденными в отношении своей селективной ценности. В литературе его часто называют "недарвиновской" эволюцией [135]. Этим эффектом пренебрегали при ранних оценках темпов эволюции, основанных на анализе аминокислотных последовательностей белков организмов, находящихся на различных филогенетических уровнях. Эффект этот несомненно следует учитывать при таких оценках, однако вряд ли удачно называть его "недарвиновским". "Нейтральные" мутанты и их "случайный дрейф" вполне вписываются в рамки более абстрактной концепции отбора, изложенной в этой статье.

Более жесткие ограничения на детерминированность накладывает эффект "копирования ошибок" в процессе воспроизведения или другие типы мутаций, лежащие в основе оптимизационной процедуры в эволюции. Хотя единицы, занимающие различные положения, нельзя считать вполне эквивалентными в отношении мутаций и возникающие мутанты все еще сходны с главной копией, между "причиной" и "эффектом" в мутационном процессе уже нет никакой связи или эта связь незначительна, и весь процесс представляется случайным. Кстати, элементарные физические процессы, приводящие к мутациям, сами существенно недетерминированы в силу их квантовомеханической природы [59]. Процессы автокаталитического отбора отфильтровывают и усиливают мутантов, обладающих высокой селективной ценностью, снижая тем самым недетерминированность - в той мере, в какой здесь затрагивается принцип ценности. Однако недетерминированность все-таки сохраняется в отношении выбора индивидуальных копий и затем отображается на макроскопическом уровне. Вследствие этого невозможно с достаточной точностью ни проследить прошлую эволюцию, ни предсказать будущую эволюцию за пределами известных временных границ. Более того, именно недетерминированность делает невозможным достижение абсолютного максимума селективной ценности.

На высших уровнях эволюции, особенно на уровне генетики популяций, наиболее обещающим подходом к проблеме отбора был такой, при котором за отправной пункт принимали сам факт выживания. Это направление связано с именами Р. Фишера [28], Дж. Холдейна [29] и С. Райта [30] (термин "селективная ценность" заимствован из их работ). Именно успех этого направления привел некоторых биологов к тавтологической реинтерпретации дарвиновского принципа отбора^*.

^* (Заслуживают упоминания работы Вольтерра [53] и Лотки [58], относящиеся к формальной математической трактовке частных задач о росте в условиях "конкуренции" и "борьбы", но работы эти меньше связаны с общей проблемой генерирования "информации" в макромолекулах.)

Тем не менее, если мы можем связать "выживание" с физически объективной "ценностью" (которая представляет собой весьма специфическое сочетание параметров скорости и взаимодействия), то принцип отбора уже перестает быть тривиальной тавтологией или трюизмом. Любой принцип, как только становится ясным его логическое содержание, может показаться более или менее очевидным, потому что логика представляет собой раскрытие тавтологий или соответствий.

Мы можем прийти теперь к заключению, что эволюцию жизни, если ее основывать на выводимых из физики принципах, следует рассматривать как неизбежный процесс, несмотря на ее недетерминированный ход (см. ниже). Модели, рассмотренные в гл. IV-VI, и эксперименты, обсуждавшиеся в гл. IV, VI и VII, показывают, что эволюция не только неизбежна "в принципе", но и достаточно вероятна в пределах реалистичных временных интервалов. Она требует соответствующих условий окружающей среды (которые выполнены отнюдь не повсюду) и их поддержания. Такие условия существовали на Земле и должны существовать на многих других планетах во Вселенной. Временных ограничений на дальнейшее продолжение эволюционного процесса не существует - необходимо лишь снабжение энергией. Таким образом, любые предсказания, связанные с временными ограничениями, якобы "присущими" эволюции жизни, в итоге зависят от наших знаний о доступных космических источниках энергии и таким образом должны быть тесно связаны с проблемами космологии (для которых пока не найдено определенных решений).

Абстрактная формулировка принципов отбора и эволюции, изложенная в данной работе, конечно, не включает в себя предположения, что эволюция действительно происходила в условиях крайних и абстрактных селекционных ограничений, отвечающих стационарным состояниям. Мы уже подчеркивали аналогию с равновесной термодинамикой. В свое время абстрактная трактовка цикла Карно, которым определяется максимально возможный коэффициент полезного действия паровой машины, привела к пониманию принципов (равновесной) термодинамики, хотя ни один тепловой двигатель никогда не работал и не мог бы работать при равновесных условиях. Эволюционный прогресс был бы крайне замедлен (можно было бы указать и на социологические аналогии), если бы всегда имели место экстремальные ограничения.

Однако эти условия вскрывают сами принципы, дают нам возможность анализировать модели, указывают путь к постановке воспроизводимых экспериментов и в итоге могут привести нас к реконструкции определенных эволюционных событий. Итак, мы теперь готовы к обсуждению решающего вопроса.