Глава IX. Резюме

Настоящая работа представляет собой одновременно и обзор, и оригинальное исследование. Она предназначена для физиков и биологов. Физиков необходимо ознакомить с некоторыми фактами, хорошо известными биологам (или биохимикам), чтобы показать, на каких предпосылках следует строить теорию явлений жизни и почему следует обсуждать именно данные, а не какие-то иные модели. С другой стороны, биологам необходимо показать, что жизненные процессы подчиняются физическим законам, которые поддаются количественной формулировке. Поэтому здесь подробно обсуждаются многие привычные для физика законы и решения, часто в приближенной форме, выбранной для большей "прозрачности".

В центре внимания находится вопрос, который в явном виде сформулирован в заключительной главе: "Можно ли объяснить жизнь на основе современных физических концепций?"

Ответ в той мере, в какой его вообще можно выразить в одном тезисе, таков: те биологические процессы и явления, которые достаточно хорошо исследованы в настоящее время, не дают никакого повода считать, что физика в ее современном виде не в состоянии объяснить их, хотя - как и в случае макроскопических явлений в неживом мире - детальность описания имеет пределы, обусловленные не фундаментальными законами, а только сложностью самих явлений. Это отнюдь не означает, что в биологических явлениях знакомые нам основные принципы физики не могут выступать в особой форме, присущей только этим явлениям. В качестве примера можно прежде всего назвать выводимое из физики понятие ценности, характерное для теории возникновения информации и доминирующее в оптимизирующем эволюционном процессе, или же характерное для эволюционного процесса преимущественное направление во времени, которое обусловлено критериями устойчивости термодинамической теории необратимых процессов и превращает эволюцию в существенно "несводимое" событие.

В гл. II дана феноменологическая формулировка эволюционной теории. Теория Дарвина оказывается оптимальным принципом, вытекающим из определенных физических предпосылок, а вовсе не "несводимым" феноменом, который относится только к биосфере. Критерий устойчивости Пригожина - Глансдорфа связывает эту теорию с термодинамической теорией стационарных состояний. Такие понятия, как "ограничения, накладываемые отбором" и "селективная ценность", можно сформулировать количественно и физически объективно, если принять определенные динамические условия (например, постоянные "потоки" или "силы"). Фигурирующее здесь понятие "ценности" дает основу для такой теории информации, которая включает в себя описание создания информации. "Информация" здесь является "молекулярным" свойством, которое объясняется динамической теорией материи; она "оценивается" по своей способности к самовоспроизведению. Информация дает возможность отличать друг от друга энергетически вырожденные состояния, характеризуя тем самым "первичную" самоорганизацию материи с чисто функциональной точки зрения.

В гл. III исследуются пределы применимости феноменологической теории, которые обусловлены недетерминированностью событий. Теория случайных процессов подтверждает выводы феноменологической теории относительно поведения средних величин в случае большого числа частиц, но она уводит далеко за пределы феноменологической теории. Поскольку эволюция всегда проистекает из элементарных событий, которые "усиливаются" процессом роста и тем самым "отображаются" макроскопически, то по сравнению с замкнутыми равновесными системами в эволюционирующей системе существует значительно более сильная неопределенность как в отношении индивидуальных структур, так и в отношении "исторического" хода событий. Теория случайных процессов позволяет также ликвидировать один предрассудок, распространенный среди биологов и опирающийся именно на эту "неопределенность" элементарных процессов: будто дарвиновский принцип "выживание наиболее приспособленных" представляет собой лишь тривиальную тавтологию - "выживание выживших". Подобная интерпретация была бы оправдана лишь в том случае, если "наибольшая приспособленность" - как результат случая - определялась бы только самим фактом "выживания". Это особый случай, который едва ли реализуется в естественных условиях. Для его реализации необходимо, во-первых, абсолютно точное, т. е. абсолютно безошибочное, воспроизведение, и, во-вторых, полное вырождение всех селективных ценностей, т. е. неразличимость динамических свойств конкурирующих видов. При этих условиях случайная флуктуация могла бы вследствие автокаталитической природы воспроизведения усилиться настолько, что это привело бы к сохранению только ее носителей и результат отбора был бы непредсказуем. Однако, поскольку энергии взаимодействия имеют некую конечную величину, процессы воспроизведения отягщены известной частотой возникновения ошибок. Кроме того, селективные ценности различных воспроизводящихся видов в общем различны. Но в таком случае отбор всегда будет реализоваться как некоторый процесс оптимизации, причем понятие "наиболее приспособленный" соответствует максимальной ценности при дополнительных ограничивающих условиях, имеющих форму неравенств, т. е. оптимуму. Флуктуации играют большую роль, потому что мутанты, обладающие каким-либо преимуществом и поэтому сохраняемые отбором, появляются сначала в одном-единственном экземпляре. Такие флуктуации имеют тем большее значение, чем меньше "селективные преимущества", благоприятствующие их отбору.

В гл. IV-VI рассматриваются конкретные модели реакционных систем. Можно показать, что возникновение "жизнеспособных" структур (возможных предшественников одноклеточных микроорганизмов) связано с особыми условиями механизма отбора, которые не могут обеспечить по отдельности ни нуклеиновые кислоты, ни белки. Процесс воспроизведения, лежащий в основе механизма отбора, должен уже сам по себе иметь нелинейную природу. Как нуклеиновые кислоты, так и белки могут воспроизводиться в соответствии с "квазилинейным" реакционным механизмом. Но при этом возникают системы, которые в случае нуклеиновых кислот содержат слишком мало, а в случае белков - слишком много информации. "Слишком мало" означает, что различные конкурирующие друг с другом последовательности не в состоянии набрать и удерживать достаточное количество информации для кодирования функций, которым благоприятствует отбор. "Слишком много" информации означает, напротив, что вероятность благоприятной мутации слишком мала или что система не может освободиться от груза "паразитных" связей. Напротив, система, которая содержит как нуклеиновые кислоты, так и белки, может в процессе отбора использовать функциональные преимущества тех и других. Свойства, определяющие преимущества, таковы:

а) присущая нуклеиновым кислотам способность к самоинструктированию, которая делает возможным воспроизведение не только каждого существующего информационного состояния, но и любого дальнейшего изменения этого состояния;

б) гигантская функциональная емкость белков (специфичное узнавание, катализ и регулирование), которая необходима для установления связи и корреляции между отдельными реакциями при построении упорядоченных функциональных единиц.

Такая (нелинейная) связь между нуклеиновыми кислотами и белками приводит к образованию иерархии реакционных циклов, которая обладает существенными свойствами "живой" системы и "открыта" для дальнейшей эволюции вплоть до живой клетки. Возникновение такого самовоспроизводящегося "гиперцикла" зависит от образования однозначной системы кодирования. Во второй половине гл. VI обсуждаются предпосылки возникновения кода с однозначным соответствием.

Наконец, в гл. VII описаны эволюционные эксперименты с РНК фага Qβ, впервые выполненные С. Спигелманом. Теория, развитая в гл. II и IV, дает основу для проведения воспроизводимых измерений и для получения из них количественных выводов.

Результаты настоящей работы можно подытожить следующим образом:

1. Детальный анализ механизмов воспроизведения нуклеиновых кислот и белков не дает никаких оснований для гипотезы о существовании каких-то сил или взаимодействий, присущих только явлениям жизни.

2. Каждая отдельная система, возникающая в результате мутаций и отбора, непредсказуема в отношении своей структуры, тем не менее неизбежным результатом всегда является процесс эволюции - это закон. Появление мутации с селективным преимуществом соответствует неустойчивости, которую можно объяснить при помощи принципа Пригожина - Глансдорфа, выведенного для стационарных необратимых термодинамических процессов. Поэтому оптимизирующий процесс эволюции в принципе неизбежен, хотя выбор конкретного пути не детерминирован.

3. Наконец, оказывается, что процесс возникновения жизни связан с появлением ряда свойств, причем все эти свойства поддаются однозначному физическому обоснованию. Предварительные условия для появления этих свойств, по-видимому, выполнялись шаг за шагом, так что "возникновение жизни", как и эволюцию видов, нельзя представить в виде однократного акта творения.

Благодарности. Многие идеи, высказанные в этой работе, нельзя, конечно, считать новыми. Однако работа предназначена одновременно для физиков и для биологов, и то, что может показаться тривиальным одному, не покажется тривиальным другому. У меня есть еще одно оправдание для такой длинной работы, а именно то, что целое всегда представляет собой нечто большее, чем просто сумма отдельных идей.

На высказанные здесь соображения по теории отбора сильно повлияла беседа за завтраком с Ф. Криком. Большим стимулом послужили также эволюционные эксперименты С. Спигелмана и фундаментальные идеи И. Пригожина по "необратимой термодинамике". П. Шустер (ныне работающий в Венском университете) провел (и ведет) большую вычислительную работу на ЭВМ по самоорганизующимся каталитическим циклам, подробное изложение которой будет опубликовано отдельно [100]. Нас очень забавляло держать пари с ЭВМ об исходе эволюционной конкуренции - ЭВМ всегда выигрывала. Р. Торнли исправил мой английский; кроме того, был еще один человек, который имел терпение все выслушивать.

Спасибо им всем!