3.6. Резюме

Итак, хроматин имеет сложную иерархическую организацию, в которой с некоторой долей условности можно выделить четыре уровня. Первый - нуклеосомный - определяется в основном гистонами H2a, H2b, H3 и H4. Они образуют октамер, на который наматывается ДНК (два негативных витка на полную нуклеосому). В итоге образуется 100 Å-нуклеосомная фибрилла. Второй уровень - соленоидный (или нуклеомерный) - определяется гистоном H1и ведет к дальнейшей упаковке 100 Å-фибриллы за счет ее суперспирализации в 300 Å-фибриллу. Детали этой структуры пока не выяснены. Третий уровень - петельный - зависит от прикреплений 300 Å-фибриллы к скелетным белковым структурам хромосом. По-видимому, основной и наиболее стабильный тип связей - это связи через начала репликации. Однако наряду с этим выявляются и другие контакты, носящие временный характер и зависящие от функционального состояния хромосом. Наконец, в основе четвертого уровня укладки, реализующегося в метафазной хромосоме, возможно, лежит гипотетическая пока спирализация (или другой тип складывания) белкового остова хромосомы.

Ясно, что до полного понимания организации хроматина еще очень далеко, и, чем выше уровень структуры, тем больше в нем неясного. Очевидно, что в ходе активации генов, прежде всего при транскрипции, структура хроматина должна претерпевать глубокие изменения. В то же время регуляция транскрипции происходит в значительной мере через изменения в структуре хроматина. К рассмотрению этих вопросов мы и переходим в следующем разделе.