3.5. Четвертый уровень структуры хроматина - укладывание в метафазную хромосому
Литература: [112, 148]
Хотя вопрос о четвертом уровне компактизации ДНК в хроматине, который выявляется в метафазных хромосомах, еще не решен, можно высказать весьма вероятные предположения. Скорее всего, он зависит от складывания скелетных нитей, нуклеонем, к которым прикреплены петли. Наиболее вероятной является спиральная укладка нитей с образованием соленоида. На шаг этого соленоида должно приходиться около 10 петель и его диаметр должен составлять около 2 мкм, что и соответствует диаметру метафазной хромосомы. Микрофотографии метафазных хромосом, полученные в сканирующем электронном микроскопе, вполне хорошо согласуются с описанными представлениями. Если это так, то изменения хроматина, происходящие при митотическом делении, будут затрагивать в основном скелетные структуры (нуклеонемы), не влияя на более низкие уровни организации хромосомы (нуклеонемная фибрилла, 300 Å-соленоид, петли). Действительно, основной структурой метафазной хромосомы также является 300 А-фибрилла, а места ее прикрепления к ядерному скелету остаются теми же, что и в интерфазном хроматине.