Раздел 2. Независимое комбинирование

2.1. Дигибридное скрещивание

107. У фигурных тыкв ген W обуславливает белую окраску плодов, его рецессивный аллель - желтую, ген D - дисковидную форму плода, а d - шаровидную. Какие гаметы образуются растениями тыквы с нижеприведенными генотипами и каковы будут форма и окраска плодов в потомстве от каждого из скрещиваний:

108. У томатов красный цвет плодов доминирует над желтым, а двугнездность над одногнездностью. Признаки наследуются независимо. При самоопылении двух растений томата с красными двугнездными плодами одно из них дало только растения с красными, а от второго растения было получено 24 растения с красными двугнездными и 10 растений с красными одногнездными плодами. Можно ли определить генотипы исходных родительских растений? Какие скрещивания необходимо поставить для проверки Вашего предположения?

109. При скрещивании растений пшеницы, имеющих плотный остистый колос, с растением, имеющим рыхлый безостый колос, в первом поколении все растения имели безостые колосья средней плотности. Во втором поколении получено: безостых с плотным колосом - 58, безостых с колосом средней плотности - 125, безостых с рыхлым колосом - 62, остистых с плотным колосом - 18, остистых с колосом средней плотности - 40, остистых с рыхлым колосом - 21.

Как наследуются изучаемые признаки? Каковы генотипы родительских растений? Проверьте Вашу гипотезу методом

110. У собак черный цвет шерсти доминирует над кофейным, а короткая шерсть над длинной. Обе пары аллелей не сцеплены. Какой процент черных короткошерстных щенков можно ожидать от скрещивания двух особей, гетерозиготных по обоим признакам? Охотник купил черную собаку с короткой шерстью и хочет быть уверен, что она не несет генов кофейного цвета и длинной шерсти. Какого партнера по фенотипу и генотипу надо подобрать, чтобы проверить генотип купленной собаки?

111. При скрещивании рыжих тараканов (прусаков), имеющих узкое тело коричневого цвета (дикий фенотип), с особями оранжевой окраски, но с нормальной шириной тела в первом поколении было получено 5330 особей дикого фенотипа. Во втором поколении наблюдалось следующее расщепление: 3242 особи дикого типа, 1085 особей^узким коричневым телом, 1137 особей с широким оранжевым телом и 360 особей с узким оранжевым телом.

Как наследуется форма и окраска тела у таракана-прусака? Напишите генотипы родителей и потомков.

112. У вредного кровососущего насекомого комара Culex ген Kuf - укорочение крыла имаго - расположен в третьей группе сцепления, а ген рубиновых глаз ru лежит во второй хромосоме. Скрещивали комаров с короткими крыльями, но нормальными глазами, с самками, имеющими рубиновые глаза. В каком поколении и с какой вероятностью в потомстве от этого скрещивания появятся особи с рубиновыми глазами и укороченными крыльями?

113. В потомстве от скрещивания двух особей дрозофил, различающихся по двум парам признаков, оказалось четыре фенотипических класса особей, причем в равном соотношении. Как это можно объяснить генетически? Может ли получиться такое расщепление при других генотипах родительских форм?

114. Пятнистый кот с загнутыми ушами спаривается с одноцветной кошкой со стоячими ушами. У кошки родилось 4 котенка: 3 с белыми пятнами и один одноцветный; все с загнутыми ушами. Во втором поколении этого скрещивания при спаривании двух пятнистых кошек с загнутыми ушами обнаружилось 4 фенотипу: с белыми пятнами и загнутыми ушами, с белыми пятнами и стоячими ушами, одноцветные с загнутыми ушами, одноцветные со стоячими ушами.

Определите генотипы всех особей, участвовавших в скрещивании, если известно, что белые пятна на теле кошки возникают при наличии доминантного гена S, а загнутые уши - доминантного гена Fd.

115. От скрещивания гладкошерстного кота серого окраса с черной пушистой кошечкой родилось 5 котят, всё серые гладкошерстные. Какие гаметы будут образовываться у котят F₁ в случае гомозиготности обоих родителей? Какие фенотипы и в каком соотношении наиболее вероятно ожидать в F₂, если скрестить особей из F₁ друг с другом? Какое расщепление можно получить, если скрестить сына с матерью?

116. Черный однопалый хряк дал от скрещивания с Тремя рыжими матками потомство, состоявшее исключительно из черных однопалых животных. Возвратное скрещивание этих особей с рыжими дало 8 черных однопалых, 9 рыжих однопалых, 11 черных двупалых и 14 рыжих двупалых поросят. Как наследуется однопалость? Как наследуется черная и рыжая масти у свиней? Какова ожидаемая численность каждой из четырех групп потомков от возвратного скрещивания? Сколько потомков из 42, полученных в F_b, были гомозиготными по обоим генам? Сколько из них были гетерозиготными лишь по одной паре генов? Если бы черных однопалых свиней стали скрещивать между собой и получили бы столько же потомков, сколько их было получено при возвратном скрещивании, то каково должно быть число рыжих однопалых особей (рыжих двупалых)? Что бы Вы предприняли, чтобы получить линию однопалых рыжих свиней, константных по этим признакам?

117. Два хряка с черной щетиной и однопалыми конечностями (№ 1 и № 2) были скрещены с двумя матками (№ 3 и № 4) с белой щетиной и двупалыми конечностями. Эти скрещивания дали следующие результаты:

Как наследуется окраска щетины и однопалость у свиней? Какое потомство следует ожидать от скрещивания хряка № 1 с маткой № 4 и хряка № 2 с маткой № 3?

118. Скрещивались две породы тутового шелкопряда, которые отличаются следующими признаками: одна из них дает одноцветных гусениц, плетущих желтые коконы, а другая - полосатых гусениц, плетущих белые коконы. В первом поколении все гусеницы были полосатые и плели желтые коконы. Во втором поколении получилось следующее расщепление: 6385 полосатых гусениц, плетущих желтые коконы, 2147 - полосатых с белыми коконами, 2099 - одноцветных с желтыми коконами и 691 - одноцветных с белыми коконами. Определите генотипы исходных форм и потомства первого и второго поколений.

119. У свиней белая щетина доминирует над черной, однопалость доминирует над двупалостью. Два борова А и В имеют однопалые ноги и белую щетину. Боров А при скрещивании с любыми свиноматками дает белых однопалых потомков. Боров В при скрещивании с черными свиньями дает половину белых и половину черных потомков; при скрещивании с двупалыми - половину однопалых и половину двупалых потомков. Объясните разницу между этими животными, укажите их генотипы.

120. Бурый кобель породы кокер-спаниель скрещивался с черно-белой самкой, давшей 5 щенков: 1 черного, 1 бурого, 2 буро-белых и 1 черно-белого. Укажите генотипы родителей, если известно, что у охотничьих собак черный цвет обуславливается доминантным геном B, бурый - его рецессивным аллелем b, сплошная окраска зависит от доминантного гена S, белые пятна - от его рецессивного аллеля s.

121. На бывшей Центральной станции по генетике сельскохозяйственных животных Серебровским было поставлено следующее скрещивание кур:

Объясните результаты скрещиваний. Определите генотипы родителей. Проверьте Ваше предположение методом Что получится, если особей первого поколения возвратно скрестить с родителями?

122. Птицевод имеет гомозиготных самок индеек с бронзовым волосистым оперением и гомозиготных самцов с красным нормальным оперением, а также несколько самцов с красным волосистым оперением. Он хочет получить новую породу индюков с бронзовым нормальным оперением. Каким путем он может быстрее всего получить желаемую комбинацию признаков, если известно, что данные признаки наследуются независимо и бронзовое оперение доминирует над красным, а нормальное оперение - над волосистым? Составьте схемы скрещиваний.

123. Скрещиваются две дрозофилы с закрученными вверх крыльями и укороченными щетинками. При проверке многочисленного потомства, получившегося в результате этого скрещивания, обнаружены мухи с закрученными наверх крыльями и укороченными щетинками; с закрученными крыльями и нормальными щетинками; с нормальными крыльями и укороченными щетинками и мухи с нормальными крыльями и нормальными щетинками (дикий тип) в соотношении 4:2:2:1. Дайте генетическое объяснение этого результата.

124. Согласно сообщению Хафиза и др., в штате Вашингтон в одном небольшом стаде чистопородных герефордов от быка Принца Ларри в результате скрещивания с шестью коровами было получено 6 телят, в том числе два карлика и три альбиноса. Из коров, скрещенных с данным быком, две были его полными сестрами, а две - полусестрами. Полученное потомство было следующего типа: от коровы А - альбинос, карлик; от коровы Б - карлик; от коровы В - альбинос; от коровы Г - нормальный теленок; от коровы Д - альбинос; от коровы - нормальный теленок. Каково наиболее правдоподобное объяснение природы альбинизма в данном стаде? Природы карликовости? Независимо ли расщепление по этим двум признакам?

У кого из семи родителей выявлен генотип в отношении альбинизма? Карликовости? В отношении обоих этих признаков? Поскольку в данном случае шло расщепление по двум парам аллелей, можно ли было для порученных шести телят ожидать какого-либо из дигибрbдных менделевских соотношений? Почему? Можно ли было бы использовать быка Принца Ларри в каком-либо другом стаде без большого риска, что от него родятся еще альбиносы и карлики? При положительном ответе объясните, что это должно быть за стадо?

125.Крупный рогатый скот типа африкандер обычно имеет красную масть и рога, но в Юго-Западной Африке 1 популярна желтая масть. На одной опытной ферме был получен комолый бык желтой масти. В данном случае комолость была, видимо, результатом мутации. От скрещивания этого быка с красными рогатыми коровами А было получено: желтых комолых телят - 7, желтых рогатых - 6, красных комолых - 7, красных рогатых - 7. Что можно сказать на основе этих данных о наследовании у этой породы желтой и красной масти и комолости? Что выявил данный опыт оценки быка по его потомству в отношении генотипа быка по указанным признакам? Каких из его потомков следует скрещивать между собой, чтобы положить начало породе, характеризующейся желтой мастью и комолостью? Какая доля телят, потомков подобного скрещивания, будет обладать:

• желаемым фенотипом,
• желаемым генотипом?

126.Четверо исследователей, независимо друг от друга скрестили мушек дрозофил, имеющих черное тело, с особями с зачаточными крыльями. В F₂ от скрещивания этих двух генетически различающихся линий они получили следующие результаты: I

Один ли и тот же процесс изучали исследователи? Проверьте их результаты на однозначность, используя %2 в качестве критерия однородности. Какую генетическую закономерность и с какой вероятностью иллюстрируют данные эксперименты?

127. В 1929-1930 годах Дубинин и Сидоров изучали серию независимых мутантов по локусу scute, которые характеризовались тем, что на теле мушки дрозофилы происходила редукция тех или иных щетинок. Среди мутантов имелись и такие, у которых отсутствовали одни и те же щетинки. Как чисто генетическими эксперимента "ми можно показать, что новая мутация № 41 действительно затрагивает именно этот локус, а не является мутацией какого-то иного неаллельного гена?

128. У пекарских дрожжей есть ауксотрофные формы, неспособные синтезировать аденин или лизин. При скрещивании двух таких форм диплоидный гибрид бывает прототрофом, то есть он способен синтезировать оба необходимых соединения. Опишите результаты тетрадного анализа такого гибрида.

129. Две клетки евглены сливаются в одну диплоидную спору. Одна клетка имеет глазок-стигму и желтый хроматофор, другая не имеет стигмы, но хроматофор у нее зеленый. Какого потомства и в каком соотношении следует ожидать при прорастании этой споры? Обратите внимание, что евглены гаплоидны.

190. У коров породы Декстер комолость доминирует над рогатостью, а ген D в гетерозиготном состоянии вызывает укороченность головы, ног и улучшает мясные качества породы, чем и отличает Декстеров от других пород крупного рогатого скота. Но в гомозиготном состоянии ген D летален и телята бывают мертворожденными. Ген D доминантен по отношению к d, обуславливающему нормальное развитие тела животного. Комолые коровы породы Декстер покрывались рогатым быком той же породы, в результате чего было получено 54 живых теленка. Сколько из них, по-вашему мнению, должно быть рогатых декстеров, если половина коров были гетерозиготными по гену комолости?

131. У голубоглазого темноволосого отца и кареглазой светловолосой женщины четверо детей, каждый из которых отличается от другого по одному из данных признаков. Каковы генотипы родителей в этой семье?

132. У отца с группами крови M и 0 имеется ребенок с группами крови MN и B. Какой генотип может быть у матери ребенка?

133. Для всех шести указанных случаев определите: фенотипы мужчин, которые в каждом из этих случаев могли бы быть отцами ребенка; фенотипы мужчин, которые не могли бы быть отцами в каждом из случаев. Аргументируйте свой ответ. Смотрите таблицу:

134. Женщина с группами крови A и NN подает в суд на мужчину, как на виновника рождения ребенка с первой группой крови, NN. Мужчина имеет третью группу крови (В), ММ. Может ли этот мужчина быть отцом ребенка?

135. В приведенной на рис. 3 родословной семьи, где отмечались полидактилия (шестипалость), определите, как наследуется эта аномалия, а также способность различать либо не различать вкус фенилтиокарбамида (ФТК). Определите генотипы всех членов семьи.

Рис. 3. Родословная

136. В крови пробанда нормальный гемоглобин А заменен гемоглобином S и гемоглобином Гопкинс-2. У пробанда две сестры и два брата с гемоглобином S, один брат с гемоглобином Гопкинс-2 и одни брат с гемоглобином S и гемоглобином Гопкинс-2 одновременно. Отец пробанда нормален по гемоглобину (гемоглобин A), а мать имеет одновременно гемоглобин S и гемоглобин Гопкинс-2. Мать пробанда, ее два брата и сестра имеют одинаковый гемоглобин, кроме них есть сестра с гемоглобином S и брат, гемоглобин которого не исследован. Бабушка пробанда по линии матери с гемоглобином S и гемоглобином Гопкинс-2 одновременно, а дедушка с нормальным гемоглобином. Необследованный на гемоглобин дядя пробанда по линии матери был женат на женщине, имевшей гемоглобин S. Их две дочери имеют одновременно гемоглобин S и гемоглобин Гопкинс-2. Эти две двоюродные сестры пробанда замужем за мужчинами с нормальным гемоглобином. У одной из них девочка с нормальным гемоглобином и дочь с гемоглобином S и гемоглобином Гопкинс-2 одновременно. У другой два сына - один с гемоглобином S, а другой с гемоглобином Гопкинс-2. Тетя пробанда по линии матери была замужем дважды. От первого брака с мужчиной, гемоглобин которого не был исследован в связи с его смертью, она имеет дочь с гемоглобином Гопкинс-2. От второго брака с мужчиной, имеющим нормальный гемоглобин, у нее сын и дочь - оба с гемоглобином Гопкинс-2. Составьте родословную и определите характер наследования аномальных гемоглобинов. Какова вероятность появления детей одновременно с обоими аномальными гемоглобинами в семье пробанда, если она вступит в брак с таким же по генотипу мужчиной?

Решение задачи № 109. Единообразие гибридов первого поколения свидетельствует о гомозиготности скрещиваемых родительских растений. Анализ таких гибридов позволяет установить, что признак безостости доминирует над остистостью. В отношении плотности колоса гибриды первого поколения оказались промежуточными - они имели колос средней плотности. Можно предполагать, что это связано с неполным доминированием, когда гетерозиготные формы по фенотипу отличаются как от доминантных, так и рецессивных гомозигот. Перейдем теперь к анализу расщепления у гибридов второго поколения. Его удобнее проводить отдельно по каждой паре альтернативных признаков. В F₂ появилось 245 безостых и 79 остистых растений. В случае моногибридного характера наследования данного признака мы должны ожидать расщепление по фенотипу 3:1. Проверим, насколько полученные данные соответствуют теоретически ожидаемому расщеплению.

Полученная сумма 0,0659 является величиной которая позволяет оценить достоверность полученных данных. По таблице Фишера (см. приложение I) находив, чему равна вероятность (Р) случайного отклонения полученных данных от теоретически ожидаемых. Число степеней свободы в генетических экспериментах на единицу меньше числа фенотипических классов расщепления. В данном случае оно равняется 2-1 = 1. В первой строчке таблицы находим, что при Это высокая степень достоверности. В генетических экспериментах считается, что при вероятности выше 0,2 предлагаемая гипотеза является достоверной.

Таким образом, родительское растение с безостым колосом было AA, с остистым колосом - aa, гибриды первого поколения - Aa. Во втором поколении происходит расщепление - 3 части безостых :1 часть остистых.

Проанализируем теперь расщепление по признаку плотности колоса. Во втором поколении появилось 76 растений с плотным колосом, 165 - с колосом средней плотности и 83 - с рыхлым. В случае неполного доминирования при моногибридном скрещивании ожидается расщепление по фенотипу в отношении 1:2:1. Нетрудно убедиться, что полученное расщепление очень хорошо соответствует теоретически ожидаемому. Следовательно, признак плотности колоса определяется одним геном, между аллелями которого наблюдается неполное доминирование (обозначим этот ген символом B).

Проведенный анализ показывает, что расщепление по каждому гену происходит независимо друг от друга. На основании закона независимого наследования признаков мы можем определить ожидаемое соотношение разных фенотипических классов в F₂ как (³/₄ безостый : ¹/₄ остистый) * (¹/₄ плотный : ²/₄ средней плотности: ¹/₄ рыхлый), что после раскрытия скобок даст: ³/₁₆ безостых с плотным колосом, ⁶/₁₆ безостых с колосом средней плотности, ³/₁₆ безостых с рыхлым колосом, ¹/₁₆ остистых с плотным колосом, ²/₁₆ остистых с колосом средней плотности, ¹/₁₆ остистых с рыхлым колосом.

Таким образом, в F₂ ожидается расщепление 3:6:3:1:2:1. Проверить правильность предлагаемой гипотезы о независимом наследовании изучаемых признаков можно методом . Величину в данном случае удобнее Определить по формуле:

Число степеней свободы равно 5. Независимость наследования признаков остистости и плотности колоса подтверждается с вероятностью выше 0,99.

Можно теперь расписать скрещивание в генетической символике.

Генотипы получаемых в F₂ особей установим по решетке: