1.6. Апостериорные формулы расщепления

Апостериорные формулы расчета расщеплений используются как поправка к менделевским формулам при решении вопроса о характере наследования признака у малоплодных видов животных. Это бывает особенно важно для определения вероятности гетерозиготности в племенном деле. Для анализирующего скрещивания вместо априорной формулы 1:1 будет:

В случае скрещивания двух гетерозигот вместо 3:1 будет

где n - число сибсов в семье, а N - общее количество потомков по всем семьям.

Таблицы, составленные по этим формулам Лютиковым в 1931 году, а также формулы и таблицы для определения числа теоретически ожидаемых гетерозигот по числу выявленных в скрещиваниях представлены в приложениях 2, 3, 4 и 5. Более подробно об апостериорном расщеплении см. Серебровский, 1970.

Так называемая поправка Вейнберга позволяет переходить от апостериорных соотношений к априорным и иногда так же применяется под названием "метода пробанда":

где n - число детей в семье; X - число носителей признака в семье;

- число семей с данным числом носителей признака.

Подавляющее большинство задач подраздела' решается по приведенным выше формулам.

96. Черная гетерозиготная корова скрещивается с рыжим быком. Какие комбинации по окраске возможны при рождении в этом скрещивании трёх телят? В каких случаях подтвердится гетерозиготность их матери? Черная окраска шерсти доминирует над рыжей.

97. Какого апостериорного расщепления следует теоретически ожидать при скрещивании платинового самца норки (aa) с семью самками "алеутской" окраски (доминантный признак), если каждая из них в потомстве из трех щенков дала хотя бы одного платинового?

98. Кремовый кот Васька скрещивался только с рыжими кошками и от 15 кошек родилось 60 детей, из них 27 котят оказались рыжими, а 33 - кремовыми. Можно ли на основании этих данных сделать заключение, что кремовая окраска наследуется моногенно? Если да, то какого апостериорного расщепления следовало бы ожидать в этом случае? Известно, что каждая кошка принесла по 4 котенка, из них хотя бы один был кремовым.

99. Какое апостериорное расщепление по окраске шерсти теоретически ожидается при скрещивании гетерозиготного кота Пуськи дикого фенотипа (агути, полосатый) с 32 кошками, имеющими такую же окраску шерсти, если каждая кошка имела в помете по 3 котенка и у 12 кошек родился хотя бы один агути гладкошерстный?

100. Лютиков приводит следующий пример. На Безенчукской станции по разведению крупного рогатого скота осталось в хозяйстве 34 дочери (из 60) быка Зевса, оказавшегося гетерозиготным по летальному гену. Из числа этих коров 15, будучи скрещены с быками-гетерозиготами Зевсом и Примусом, дали хотя бы по одному летальному теленку, а остальные 19 дали нормальных телят. Сколько летальных телят следовало ожидать теоретически, если одна корова дала 7 телят, одна - 6 телят, три коровы дали по 5 телят, две - по 4 теленка, пять коров - по 3, две коровы - по 2 и одна корова принесла одного летального теленка.

Имеет ли в данном случае место моногибридное скрещивание или нет, если всего летальных телят у 15 коров было 22 головы? Сколько среди 19 коров, не давших пока еще летальных телят, гетерозиготных по данному гену? Сколько всего гетерозигот следует теоретически ожидать среди 34 дочерей быка Зевса?

101. Один русский помещик любил охотиться на лисиц с таксой и развел огромную свору этих собак. Он все мечтал иметь серую собаку и для этого скрещивал черного кобеля с белыми самками. Но у него ничего не получалось, в пометах были белые и черные щенки, а вот серых никогда не рождалось. Как по-вашему, почему помещик потерпел неудачу в своих гибридологических опытах? Можно ли установить генотип черного кобеля? Какое апостериорное расщепление следовало ожидать теоретически, если 8 самок дали по 3 щенка, а 4 - по два, в случае моногенности наследования окраски шерсти у такс? На следующий год помещик сменил тактику. Он стал скрещивать белого кобеля с черными самками и снова не получил ни одного серого щенка. Какое расщепление по окраске теоретически должен был получить помещик среди полученных 64 щенят, если каждая самка из 16 дала по 4 щенка и признак наследуется моногенно? Гетерозиготность матерей ранее не проверялась, но в пометах 6 такс оказывался хотя бы один белый щенок. Какая часть такс, давших только черных щенков, является гетерозиготной по анализируемому гену?

102. Какое количество телок, родившихся от скрещивания черного быка Валдая с черными коровами, должны теоретически быть гетерозиготными, если 13 телок при скрещивании с другим черным быком доказали свою гетерозиготность, родив за несколько отелов: 5 коров по 3 теленка, 7 коров по 2 и одна корова родила одного рыжего, каждая из 13 коров обязательно имела хотя бы одного рыжего потомка?

103. В том районе, где жил черный кот Барсик, все кошки были серые. Кот Барсик скрестился с 17 кошками. Они в общей сложности принесли 70 котят, но у каждой кошки хотя бы один котенок был черным. Две кошки родили по 6 котят, 5 кошек - по 5, 3 кошки - по 4 и 7 кошек - по 3 котенка. Всего у 17 кошек черных котят оказалось 32. Наследуется ли данная пара альтернативных признаков моногенно? С какой вероятностью это можно утверждать?

104. Серый кот Пушок скрещивался только с серыми кошками (скрещивание типа Aa×Aa). От него у 24 матерей родились 117 котят, из них 37 черные, а остальные - серые. Чернью котята были во всех пометах. 5 кошек принесли по 6 котят, 12 кошек - по 5, 6 кошек - по 4 и 1 кошка принесла 3 котят. Если все кошки были гетерозиготными и случай моногибридным, то какой процент черных котят должен был бы выщепиться в этих скрещиваниях?

Прошло два года. Хозяева Пушка переехали в другой район и кота взяли с собой. 32 дочери Пушка серой окраски скрещивались с черным котом Филей. 17 кошек, живших в общежитии у студентов, подтвердили в скрещиваниях с Филей свою гетерозиготность, родив в итоге 51 котенка. Это потомство распределилось следующим образом: 3 кошки родили по 5 котят, 2 кошки - но 4, 4 кошки - по 3 и 8 кошек принесли по 2 котенка. Сколько котят с серой и черной окраской следует теоретически ожидать среди потомков этих скрещиваний?

Из остальных 15 кошек у 12 удалось проанализировать потомство и оказалось, что все котята в этих случаях имели серую окраску. Можно ли считать, что все эти дочери Пушка были гомозиготными по доминантному гену серой окраски или среди них имеются и гетерозиготные особи? Определите число невыявленных гетерозигот.

105. От скрещивания черного быка Валдая с семью черными коровам у 6 коров родилось по два теленка, из которых один был черным, а другой - рыжим. Одна корова принесла двух рыжих телят. Перейдите к априорным формулам расщепления и покажите, что в данном скрещивании участвует одна пара генов.

106. При анализе семей, в которых встречаются больные алкаптонурией, Хогбен и др. получили следующие данные:

Во всех проанализированных семьях было обнаружено 28 здоровых детей и 31 больной алкаптонурией.

Подтверждают ли полученные данные моногенный характер наследования алкаптонурии? Родители во всех семьях были здоровыми.

Решение задачи № 102. Для определения общего числа гетерозиготных по окраске телок, родившихся от скрещивания черного быка Валдая с черными коровами, воспользуемся таблицей, приведенной в приложении 4. Она позволяет определить общее число гетерозигот при данном числе выявленных гетерозигот. Среди коров, родивших по 3 теленка, 5 коров подтвердили свою гетерозиготность, поскольку принесли хотя бы одного рыжего теленка. Общее число гетерозигот среди них должно быть равным 8,65. В графе "Число обнаруженных гетерозигот" берем число 50, поскольку числа 5 в таблице нет. У этих коров было по 3 теленка, и на перекрестии с соответствующим столбцом находим число 86,49. Перенося затем запятую на один знак влево, поскольку число обнаруженных гетерозигот в 10 раз меньше, получаем число 8,65. Анализируем таким же образом коров, принесших по 2 теленка. 7 коров, подтвердивших гетерозиготность, показывают общее число гетерозигот, равное 16. Одна корова, родившая одного рыжего теленка, указывает на возможность еще 4 гетерозигот. Суммируя все полученные числа, получаем 28,65 гетерозигот. 13 дочерей быка Валдая уже доказали свою гетерозиготность, поэтому число невыявленных гетерозигот равняется 15,65.

При отсутствии таблицы можно воспользоваться формулой:

где T - теоретически ожидаемое число гетерозигот, N - число обнаруженных гетерозигот, n - число детей в семье.

В данном случае

Ответ: 15,65 (округленно-16) дочерей быка Валдая являются гетерозиготными по гену окраски шерсти, хотя они и не доказали свою гетерозиготность при скрещивании с другим черним быком.