3.3. Эпистаз

191. Как показал еще Мендель, у гороха желтый цвет семядолей доминирует над зеленым. Однако примерно через 100 лет после работ Менделя было выяснено, что в семядолях гороха зеленого цвета содержится пигмент хлорофилл, а желтые семядоли его не имеют. В связи с этим возникло сомнение относительно доминирования желтой окраски над зеленой, поскольку отсутствие продукта, в данном случае хлорофилла, чаще всего бывает связано с рецессивной мутацией. Действительно, при скрещивании другого сорта желтосеменного гороха с растениями, имеющими зеленые семена, гибридные семена (F₁) все оказались с желтыми семядолями, а во втором поколении получилось следующее расщепление семян по окраске: 252 желтых, 63 зеленых и 21 горошина бежевого цвета. Как же наследуется окраска семядолей у гороха? Напишите все возможные генотипы растений с желтой окраской семядолей.

Сам экспериментатор, проводивший данное скрещивание, не сразу понял суть своего наблюдения. Он объединил семена с желтой и бежевой окраской семядолей в один фенотипический класс и рассмотрел полученное расщепление как моногибридное 3:1, 3 части семян с желтой окраской и 1 часть с зеленой. Объясните исследователю, в чем состоит его ошибка. Попробуйте доказать несостоятельность его гипотезы методом χ².

192. Чешуя белого лука различным образом реагирует на пары аммония в зависимости от генотипа растения. У растений генотипа ccii, утративших фермент, чешуя не окрашивается, а генотипа C-I- (в генотипе есть аллель, ответственный за выработку фермента, но одновременно присутствует его ингибитор или супрессор) чешуя в парах аммония делается желтой. При скрещивании между собой растений ccii и CCII гибриды F₁ имеют белые луковицы, а в F₂ наблюдается расщепление 13 белых: 3 желтых. Как изменится данное расщепление по этому признаку, если на луковицы подействовать парами аммония?

193. Белое оперение у кур определяется двумя парами несцепленных генов. В одной паре доминантный аллель определяет окрашенное оперение, рецессивный - белое. В другой паре доминантный аллель подавляет окраску, рецессивный - не подавляет. При скрещивании белых кур было получено 1680 цыплят, из них 315 окрашенных, остальные имели белое оперение. Определите генотипы белых и окрашенных цыплят. На птицеферме скрещивали белых кур с пестрыми и получили 5055 белых цыплят и 3033 окрашенных. Определите генотипы родителей и потомства.

194. При скрещивании двух короткошерстных кроликов неизвестного происхождения в потомстве получились крольчата с короткой и длинной шерстью, но большинство оказалось короткошерстными. Каковы могут быть генотипы родителей? Как проверить, что в данном случае имеет место взаимодействие генов?

195. У рыжего таракана прусака известны две доминантные мутации по окраске тела: Pb (XI группа сцепления) - бледное тело и Bl (VI группа сцепления) - черное тело. При скрещивании двух тараканов с бледным телом в потомстве выщепилась ¹/₈ часть прусаков дикого типа и ¹/₈ часть особей с черным телом. Определите характер взаимодействий генов и генотипы обоих родителей.

^196. У кошек доминантный плейотропный ген W обуславливает белую окраску шерсти и голубые глаза, а также, как отмечал еще Ч. Дарвин, белые голубоглазые кошки часто бывают глухими. Белая кошка с голубыми глазами скрестилась с котом дикого типа (агути, полосатый). В первом поколении все котята были белые с голубыми глазами. Из 64 котят, полученных в F₂ этого скрещивания, 48 оказались белыми голубоглазыми, 9 - полосатых с белым воротничком и лапками, 3 - "мраморных" с белыми пятнами на теле, 3 - полосатых без белых пятен и одна кошечка вся "мраморная" без белых пятен. Окраска шерсти у всего потомства была дикого типа (агути). Определите генотипы родителей и потомков. Откуда в F₂ появилось такое многообразие признаков?

197. Черная кошка в течение ряда лет скрещивалась с белым голубоглазым котом. Потомство, полученное от этой пары, всегда было белым и котята пользовались повышенным спросом у любителей. При скрещивании котят друг с другом признак белой шерсти в потомстве не закреплялся, а всегда наблюдалось расщепление. Удалось проанализировать 59 потомков таких братско-сестринских скрещиваний. Среди них 11 котят были серыми, 4 - черными, а остальные - белыми, голубоглазыми. Объясните появление во втором поколении серых котят.

198. При скрещивании чистопородных белых леггорнов с чистопородными шелковистыми белыми курами все потомство оказывается белым, а в F₂ наблюдалось следующее соотношение фенотипов: 63 белых и 12 цветных. Введите соответствующие обозначения и дайте генетическое объяснение этому результату. Определите генотип родителей. Какое скрещивание следует поставить, чтобы проверить правильность Вашего предположения и какие результаты Вы ожидаете при этом получить?

199. От спаривания гнедого жеребца Эльбруса с кобылами различного окраса были получены следующие результаты:

Определите генотип Эльбруса, если известно, что серая масть всегда доминирует над вороной, рыжей и гнедой, а гнедая - над вороной и рыжей.

200. Растение тыквы с белыми удлиненными плодами скрестили с растением, у которого были зеленые дисковидные плоды. В первом поколении от этого скрещивания получили растения с белыми дисковидными плодами, а во втором получили расщепление: 548 растений с белыми дисковидными плодами, 355 - с белыми шаровидными, 61 - с белыми удлиненными, 129 - с желтыми дисковидными, 95 - с желтыми шаровидными, 14 - с желтыми удлиненными, 49 - с зелеными дисковидными, 28 - с зелеными шаровидными, 5 - с зелеными удлиненными плодами.

Как наследуется окраска и форма плодов у фигурных тыкв? Определите генотипы родителей, а также соотношение, которое теоретически ожидалось в F₂. Какое расщепление Вы ожидаете получить в анализирующем скрещивании и какое растение будете использовать в качестве анализатора?

201. При скрещивании кроликов агути с черными в первом поколении получили крольчат с окраской агути, а во втором - 68 агути, 17 черных, 6 голубых крольчат. Объясните полученные результаты и определите генотипы родителей. Как проверить правильность Вашего предположения?

202. При скрещивании линии дрозофил с ярко-красными глазами с линией, мухи которой имели пурпурные глаза, в первом поколении все особи оказались с нормальными темно-красными глазами, а в F₂ произошло расщепление: 39 частей с темно-красными глазами, 13 частей с ярко-красными, 9 - с пурпурными и 3 - с оранжевыми глазами. Объясните полученное расщепление. Напишите генотипы родительских линий и потомков обоих поколений.

203. Расщепление в потомстве дигетерозигот в отношении 13:3 может наблюдаться в случае эпистаза и при наличии рецессивного супрессора, который подавляет проявление рецессивного аллеля, приближая его к норме. Можно ли различить эти случаи?

Решение задачи № 195. Характер расщепления при скрещивании бледных тараканов позволяет сразу же отбросить моногибридную гипотезу и предположить взаимодействие генов. Ген Pb в доминантном состоянии выступает как супрессор других генов, определяющих окраску, и приводит к развитию бледной окраски тараканов. Ген Bl, наследующийся независимо от первого, в доминантном состоянии определяет черную, а в рецессивном- рыжую (дикого типа) окраску тела. По условию задачи при скрещивании бледных тараканов потомство на ⁶/₈ оказывается той же окраски, а ²/₈ - окрашенными иначе. Следовательно, в отношении доминантного супрессора Pb наблюдается расщепление 3:1, что говорит о гетерозиготности по данному гену скрещиваемых особей. По гену Bl расщепление происходит в отношении 1:1 (¹/₈ черные и ¹/₈ рыжие). Это показывает, что один из родителей был гетерозиготным по данному гену, а второй содержал рецессивный аллель в гомозиготном состоянии. Расписываем теперь генотипы родителей:

Получаемое расщепление 6:1:1 полностью соответствует условию задачи и, следовательно, генотипы определены правильно.